Apatosaurus para niños
Datos para niños Apatosaurus |
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| Rango temporal: 155,7 Ma - 150,8 Ma Jurásico Superior | ||
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| Taxonomía | ||
| Reino: | Animalia | |
| Filo: | Chordata | |
| Clase: | Sauropsida | |
| Superorden: | Dinosauria | |
| Orden: | Saurischia | |
| Suborden: | Sauropodomorpha | |
| Infraorden: | Sauropoda | |
| Superfamilia: | Diplodocoidea | |
| Familia: | Diplodocidae | |
| Subfamilia: | Apatosaurinae | |
| Género: | Apatosaurus Marsh, 1877 |
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| Especie tipo | ||
| Apatosaurus ajax Marsh, 1877 |
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| otras Especies | ||
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El Apatosaurus (que significa "lagarto engañoso" en griego) es un género de dinosaurio saurópodo diplodócido que vivió a finales del período Jurásico. Esto fue hace aproximadamente entre 155.7 y 150.8 millones de años, en lo que hoy es Norteamérica.
El Apatosaurus fue el primer gran saurópodo cuyo esqueleto completo se mostró al público. Othniel Charles Marsh describió y nombró la primera especie, Apatosaurus ajax, en 1877. Una segunda especie, Apatosaurus louisae, fue descubierta y nombrada por William H. Holland en 1916. Estos dinosaurios vivieron hace unos 152 a 151 millones de años. Sus fósiles se han encontrado en la formación Morrison en Colorado, Oklahoma y Utah, en Estados Unidos.
El Apatosaurus medía entre 21 y 22.8 metros de largo. Su peso variaba entre 16.4 y 22.4 toneladas. Algunos ejemplares más grandes sugieren una longitud máxima de hasta un 30% más y un peso de entre 32.7 y 72.6 toneladas.
Las vértebras del cuello del Apatosaurus eran más cortas y fuertes que las de su pariente, el Diplodocus. Los huesos de sus patas eran más robustos, lo que indica que el Apatosaurus era un animal más fuerte. Su cola se mantenía levantada del suelo al caminar. Tenía una sola garra en cada pata delantera y tres en cada pata trasera. Se cree que el cráneo del Apatosaurus era similar al del Diplodocus. Era un herbívoro que probablemente mantenía su cabeza elevada. Para aligerar sus vértebras, el Apatosaurus tenía sacos de aire que hacían que sus huesos fueran huecos por dentro. Su cola pudo haber sido usada como un látigo para hacer ruidos fuertes.
Hasta 1909, el cráneo del Apatosaurus se confundía con el de otros dinosaurios como el Camarasaurus. Fue entonces cuando se encontró un cráneo completo cerca de un esqueleto de A. louisae. Sin embargo, algunos científicos no estaban de acuerdo con esta conexión. Hasta la década de 1970, los esqueletos de Apatosaurus se montaban con cráneos de Camarasaurus. Luego se demostró que los cráneos más robustos que se pensaban del Diplodocus eran en realidad de Apatosaurus.
El nombre Brontosaurus fue considerado por mucho tiempo como otro nombre para Apatosaurus. Sin embargo, un estudio de 2015 sugirió que Brontosaurus era un género de saurópodo diferente. No todos los científicos están de acuerdo con esta separación.
A finales del Jurásico, el Apatosaurus compartió su hábitat con otros dinosaurios. Entre ellos estaban el Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus.
Contenido
¿Cómo era el Apatosaurus?
El Apatosaurus era un dinosaurio grande con cuatro patas y un cuello muy largo. Su cola también era larga y con forma de látigo. Sus patas delanteras eran un poco más cortas que las traseras. Los apatosaurios, o brontosaurios, fueron de los animales más grandes que han vivido en la Tierra. Podían medir cerca de 23 metros de largo y 4.5 metros de alto hasta las caderas. Su peso podía ser de 22 toneladas.
Las vértebras de su cuello eran más cortas y fuertes que las del Diplodocus. Los huesos de sus patas eran más gruesos, lo que sugiere que era un animal muy robusto. Su cola se mantenía levantada del suelo al caminar. Como la mayoría de los saurópodos, el Apatosaurus tenía una garra grande en cada pata delantera. También tenía garras en los tres primeros dedos de cada pata trasera. Para ayudar a digerir su comida, el Apatosaurus pudo haber tragado piedras, llamadas gastrolitos. Esto es similar a lo que hacen muchas aves, ya que sus mandíbulas no eran suficientes para masticar las plantas duras.
¿Qué tamaño alcanzaba el Apatosaurus?
La mayoría de las estimaciones del tamaño del Apatosaurus se basan en un ejemplar llamado CM 3018, que es el tipo de A. louisae. En 1936, este ejemplar se midió en 21.8 metros de largo. Las estimaciones actuales varían poco, entre 21 y 22.8 metros de largo. Su peso se calcula entre 16.1 y 22.4 toneladas.
Un estudio de 2015 estimó que el ejemplar CM 3018 podría haber pesado entre 21.8 y 38.2 toneladas. Esto lo hace similar en masa a un titanosaurio argentino llamado Dreadnoughtus. Algunos fósiles gigantes de Apatosaurus encontrados en Oklahoma sugieren individuos aún más grandes. Por ejemplo, el ejemplar OMNH 1670 tiene una vértebra dorsal de 135 cm de alto. Esto es un 27% más grande que la de CM 3018. Esto podría significar que estos individuos pesaban el doble, posiblemente entre 33 y 73 toneladas. Esto sugiere que el Apatosaurus podría haber sido tan grande como los titanosaurios más grandes.
¿Cómo eran las vértebras del Apatosaurus?
Como en otros saurópodos, las vértebras del cuello del Apatosaurus estaban divididas. Tenían grandes canales en el medio, lo que resultaba en un cuello ancho y profundo. El ejemplar tipo de A. louisae tenía 15 vértebras en el cuello, 10 en la espalda, 5 en la cadera y 82 en la cola. El número de vértebras en la cola podía variar.
Las vértebras del cuello del Apatosaurus y Brontosaurus eran más gruesas y fuertes que las de otros diplodócidos. Eran más parecidas a las del Camarasaurus. Además, sostenían costillas cervicales que se extendían más hacia el suelo. Las vértebras y costillas se estrechaban hacia la parte superior del cuello, haciendo que la sección transversal del cuello fuera casi triangular. En Apatosaurus louisae, las primeras vértebras del cuello, el atlas y el axis, estaban casi unidas.
Las costillas de la espalda no estaban fuertemente unidas a las vértebras. El Apatosaurus tenía diez costillas dorsales a cada lado del cuerpo. También tenía costillas muy largas en comparación con la mayoría de otros diplodócidos, lo que le daba un pecho inusualmente profundo. Su gran cuello estaba lleno de un sistema de sacos aéreos para reducir el peso. El Apatosaurus, al igual que su pariente cercano Supersaurus, tenía espinas neurales altas. Estas representaban más de la mitad de la altura de sus vértebras. La forma de su cola era inusual para un diplodócido. Era relativamente delgada debido a la rápida disminución de la altura de las espinas vertebrales al alejarse de las caderas. Al igual que en otros diplodócidos, la cola se convertía en una estructura similar a un látigo hacia el final.
¿Cómo eran las extremidades del Apatosaurus?
Los huesos de las extremidades del Apatosaurus también eran muy robustos. Dentro de los Apatosaurinae, el omóplato (escápula) de A. louisae tenía una forma intermedia entre los de A. ajax y Brontosaurus excelsus. Los huesos de los brazos eran fuertes, por lo que el húmero del Apatosaurus se parecía al de Camarasaurus y Brontosaurus. Sin embargo, los húmeros de Brontosaurus y A. ajax eran más similares entre sí que a los de A. louisae.
En 1936, Charles Gilmore señaló que las reconstrucciones anteriores de las patas delanteras del Apatosaurus mostraban erróneamente que el radio y el cúbito se cruzaban. En realidad, en vida, estarían paralelos. El Apatosaurus tenía una sola garra grande en cada pata delantera. Esta es una característica compartida por todos los saurópodos más avanzados que el Shunosaurus. Los primeros tres dedos de los pies tenían garras en cada pata trasera.
La cintura pélvica incluía un ilion robusto, y el pubis e isquion estaban fusionados. Los fémures del Apatosaurus eran muy robustos, siendo algunos de los más fuertes de cualquier saurópodo. Los huesos de la tibia y el peroné eran diferentes de los huesos delgados del Diplodocus, pero casi idénticos a los del Camarasaurus. El peroné era más largo y delgado que la tibia. El pie del Apatosaurus tenía tres garras en los dedos más internos. El primer metatarsiano era el más robusto, una característica común entre los diplodócidos.
¿Cómo era el cráneo del Apatosaurus?
El primer cráneo de Apatosaurus fue identificado en 1975, varias décadas después de que se le diera nombre al género. El cráneo era pequeño en comparación con el tamaño del animal. Las mandíbulas estaban llenas de dientes en forma de cincel, adaptados para una dieta herbívora. El hocico del Apatosaurus y de otros diplodócidos similares era redondeado. Solo el Nigersaurus tenía un cráneo más cuadrado. La caja cerebral del Apatosaurus está muy bien conservada en el ejemplar BYU 17096, que también conserva gran parte del esqueleto. Un análisis mostró que la caja cerebral tenía una forma similar a la de otros diplodócidos.
Algunos cráneos de Apatosaurus se han encontrado con sus dientes aún en su lugar. Esos dientes no muestran arañazos en la superficie del esmalte, pero sí una textura granulada y poco desgaste.
No fue hasta 1909 que se encontró un cráneo de Apatosaurus durante una expedición dirigida por Earl Douglass. Esto ocurrió en lo que se convertiría en el Mina Carnegie en el Monumento Nacional Dinosaurio. El cráneo se encontró a poca distancia de un esqueleto, el ejemplar CM 3018, que fue identificado como la nueva especie A. louisae. El nombre se le dio en honor a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie, quien financió la búsqueda de esqueletos completos de dinosaurios en el oeste de Estados Unidos. El cráneo fue nombrado CM 11162 y era muy similar al cráneo del Diplodocus.
Otro esqueleto más pequeño de A. louisae se encontró cerca de CM 11162, el CM 3018. El cráneo fue aceptado como perteneciente a los ejemplares de Apatosaurus por Douglass y el director del Museo Carnegie, William H. Holland. Sin embargo, otros científicos, como Osborn, rechazaron esta identificación. Holland defendió su punto de vista en 1914, pero dejó el ejemplar del Museo Carnegie sin cabeza. Algunos pensaron que Holland quería evitar conflictos con Osborn. Otros sospechaban que Holland esperaba encontrar un cráneo y cuello articulados para confirmar la conexión.
Después de la muerte de Holland en 1934, el personal del museo colocó un molde del cráneo de un Camarasaurus en el montaje. Mientras la mayoría de los museos usaban cráneos de Camarasaurus en sus montajes de Apatosaurus, el Museo Peabody de Yale decidió esculpir un cráneo. Este se basó en la mandíbula inferior de un Camarasaurus y en una ilustración de Marsh de 1891. El cráneo también incluía fosas nasales que apuntaban hacia adelante, algo diferente a cualquier dinosaurio.
No se informó de un cráneo de Apatosaurus en la literatura hasta la década de 1970. Fue entonces cuando John Stanton McIntosh y David Berman redescribieron los cráneos de Diplodocus y Apatosaurus. Descubrieron que Holland tenía razón: el Apatosaurus tenía un cráneo similar al Diplodocus. Según ellos, los cráneos que se pensaba que eran de Diplodocus podrían ser de Apatosaurus. Reasignaron varios cráneos a Apatosaurus basándose en vértebras asociadas.
El 20 de octubre de 1979, después de las publicaciones de McIntosh y Berman, se montó el primer cráneo verdadero de Apatosaurus en un esqueleto en un museo, el Museo Carnegie. En 1998, se sugirió que el cráneo de la cantera Felch que Marsh incluyó en su restauración de 1896 pertenecía a Brachiosaurus. En 2011, se describió el primer ejemplar de Apatosaurus encontrado con el cráneo unido a sus vértebras del cuello. Este ejemplar, CMC VP 7180, era diferente en cráneo y cuello a A. louisae, pero compartía muchas características del cuello con A. ajax. Otro cráneo bien conservado es el ejemplar BYU 17096, encontrado en la mina Cactus Park, al oeste de Colorado.
Descubrimiento e investigación del Apatosaurus
El nombre Apatosaurus fue creado en 1877 por Othniel Charles Marsh. Él era profesor de Paleontología en la Universidad de Yale. Se basó en un esqueleto casi completo, el ejemplar YPM 1860. Este fue descubierto en las faldas orientales de las montañas rocosas en el condado de Gunnison, Colorado. La especie fue nombrada A. ajax.
Apatosaurus significa 'lagarto engañoso'. Se le dio este nombre porque los huesos de su cheurón eran similares a los de un lagarto marino prehistórico, el Mosasaurus. La palabra Apatosaurus viene del griego ἀπατέλος o ἀπατέλιος (apatao) que significa 'engañoso' y σαῦρος (saurus) que significa 'lagarto'. El nombre de la especie "ajax" viene del héroe griego Áyax el grande de la Guerra de Troya.
Se han encontrado fósiles de este animal en Nine Mile Quarry y Bone Cabin Quarry, en Wyoming. También en varias localidades de Colorado, Oklahoma y Utah, en EE. UU.. Durante la excavación y el transporte, los huesos del esqueleto original se mezclaron con los de otro individuo. Este otro individuo fue descrito originalmente como Atlantosaurus immanis. Por eso, algunos huesos no se pueden atribuir con certeza a ninguno de los dos.
Marsh diferenció el nuevo género Apatosaurus de Atlantosaurus por el número de vértebras sacras. El Apatosaurus tenía tres y el Atlantosaurus cuatro. En 1879, Marsh describió otro hallazgo, un ejemplar mucho más completo y grande, al que llamó Brontosaurus. Marsh decidió darle un nuevo nombre porque las características que usó para distinguir los géneros y especies se han encontrado ahora más comunes entre los saurópodos. Marsh nombró la nueva especie como B. excelsus, que significa 'lagarto del trueno'. Viene del griego brontē/βροντη (trueno) y sauros/σαυρος (lagarto), y del latín excelsus ('excedido en gran número'). Esto se basó en que tenía el mayor número de vértebras sacras conocido hasta entonces.
Pero en 1903 se descubrió que el Apatosaurus era en realidad un Brontosaurus joven. Como el nombre Apatosaurus se publicó primero, se decidió que tenía prioridad como nombre oficial. Entonces, el término Brontosaurus se convirtió en un sinónimo más moderno. El nombre Brontosaurus no fue formalmente eliminado de los registros de paleontología hasta 1974.
Fue el dinosaurio más grande y completo conocido en ese momento. Le faltaban solo la cabeza, los pies y partes de la cola. Fue preparado para ser la primera exposición pública de un esqueleto completo de saurópodo. Esto ocurrió en el Museo Peabody de Historia Natural de Yale en 1905. Los huesos que faltaban se crearon usando huesos de parientes cercanos del Brontosaurus. Se añadieron pies de saurópodos descubiertos en la misma mina. También una cola con la forma que Marsh creía. Además, se hizo un modelo de lo que él pensaba que sería el cráneo de esta criatura. Este no era el de un delicado Diplodocus. Era un compuesto "con huesos más grandes, más gruesos y más fuertes en el cráneo, mandíbulas inferiores y coronas de los dientes de material de tres lugares diferentes". Principalmente del Camarasaurus, el único saurópodo del que se conocía buen material craneal en ese entonces. Este método de reconstruir esqueletos incompletos basándose en restos más completos de dinosaurios relacionados se sigue usando en museos y restauraciones hoy en día. El montaje fue supervisado por Adam Hermann, quien no encontró cráneos de Apatosaurus. Hermann tuvo que esculpir un cráneo. Osborn dijo en una publicación que el cráneo era "muy hipotético y basado en el de Morosaurus (ahora Camarasaurus)".
A pesar de la publicidad del esqueleto montado, que popularizó el nombre Brontosaurus, en 1903, Elmer Riggs publicó un estudio. Describía un esqueleto bien conservado de un diplodócido del Gran Valle cerca de Fruita, el ejemplar FMNH P25112. Riggs pensó que los depósitos eran de edad similar a los de Como Bluff en Wyoming, de donde Marsh describió el Brontosaurus. Se encontró la mayor parte del esqueleto. Después de compararlo con Brontosaurus y A. ajax, Riggs se dio cuenta de que el ejemplar original de A. ajax era un individuo joven. Por lo tanto, las características que distinguían los géneros no eran válidas. Como Apatosaurus fue nombrado antes, Brontosaurus debería considerarse un sinónimo más moderno de Apatosaurus. Por esto, Riggs reclasificó B. excelsus como A. excelsus. Basándose en comparaciones con otras especies propuestas para Apatosaurus, Riggs también determinó que el ejemplar del Museo Field Columbian era probablemente el más parecido a A. excelsus.
A pesar de la publicación de Riggs, Henry Fairfield Osborn, quien se oponía a Marsh, etiquetó el montaje de Apatosaurus del Museo Americano de Historia Natural como Brontosaurius. Debido a esta decisión, el nombre Brontosaurus se usó comúnmente fuera de la ciencia para lo que Riggs consideraba Apatosaurus. La popularidad del museo hizo que Brontosaurus se convirtiera en uno de los dinosaurios más conocidos, aunque no era un nombre válido durante casi todo el siglo XX y principios del XXI.
Casi todos los paleontólogos modernos estuvieron de acuerdo con Riggs en que Apatosaurus y Brontosaurus debían clasificarse juntos en un solo género. Según las reglas del ICZN, que rigen los nombres científicos de los animales, el nombre Apatosaurus, al haber sido publicado primero, tiene prioridad como nombre oficial. Brontosaurus fue considerado un sinónimo más moderno y, por lo tanto, fue descartado para uso formal. A pesar de esto, al menos un paleontólogo, Robert Bakker, sostuvo en la década de 1990 que A. ajax y A. excelsus eran lo suficientemente distintos como para merecer un género separado. Sin embargo, esta idea no fue apoyada por la mayoría de la comunidad científica.
En 2015, Emanuel Tschopp, Octávio Mateus y Roger Benson publicaron un artículo sobre la clasificación de los diplodócidos. Propusieron que los géneros podían distinguirse basándose en 13 características diferentes, mientras que las especies se podían separar con 6. El número mínimo para separar géneros se eligió porque A. ajax y A. louisae difieren en 12 características. Diplodocus carnegiei y D. hallorum difieren en 11. Por lo tanto, se eligieron 13 características para validar la separación de géneros. Las 6 características para separar especies se eligieron contando las diferencias en ejemplares que generalmente se consideran de una sola especie. Había solo una diferencia en D. carnegiei y A. louisae, pero cinco en B. excelsus.
Por lo tanto, Tschopp y sus colegas afirmaron que Apatosaurus excelsus, originalmente clasificado como Brontosaurus excelsus, tenía suficientes diferencias para ser reclasificado como un género distinto. Esta conclusión se basó en la comparación de 477 características en 81 dinosaurios diferentes. Entre las diferencias notables, el cuello de las especies de Apatosaurus era más ancho y presumiblemente más fuerte que el de B. excelsus. Otras especies antes asignadas a Apatosaurus, como Elosaurus parvus y Eobrontosaurus yahnahpin, también fueron reclasificadas como parte de Brontosaurus.
Algunas de las características propuestas para separar Brontosaurus de Apatosaurus incluyen: vértebras dorsales posteriores con el centro más largo que ancho; la parte posterior del omóplato (escápula) excavada; el borde del omóplato redondeado; y la relación entre la longitud y el ancho del astrágalo de 0.55 o más. El paleontólogo Michael D'Emic hizo una crítica. El paleontólogo Donald Prothero criticó la reacción de los medios a este estudio, considerándola superficial y prematura. Concluyó: "Hasta que alguien resuelva de forma convincente el tema, pondré 'Brontosaurus' entre comillas y no seguiré la última moda de los medios, ni ignoraré a Riggs (1903) y pondré el nombre en mis libros como un género válido."
Clasificación del Apatosaurus
Apatosaurus es parte de la familia Diplodocidae. Este es un grupo de dinosaurios saurópodos gigantes. Esta familia incluye algunas de las criaturas más largas que han caminado por la Tierra, como el Diplodocus, Supersaurus y Barosaurus. El Apatosaurus suele ubicarse en su propia subfamilia, Apatosaurinae. Aquí se encuentra junto a sus parientes cercanos Supersaurus, Eobrontosaurus y Brontosaurus.
Othniel Charles Marsh describió al Apatosaurus como emparentado con Atlantosaurus dentro del grupo ya desaparecido Atlantosauridae. En 1878, Marsh elevó esta familia a la categoría de suborden. Incluyó al Apatosaurus, Atlantosaurus, Morosaurus (que ahora es Camarasaurus) y Diplodocus. Se clasifica dentro del grupo Sauropoda, establecido en el mismo estudio.
En 1877, Othniel Charles Marsh publicó el nombre de la especie tipo Apatosaurus ajax. En 1879, describió otro ejemplar más completo. Pensó que representaba un nuevo género y lo llamó Brontosaurus excelsus. En 1903, Elmer Riggs argumentó que Brontosaurus excelsus era tan similar a Apatosaurus ajax que pertenecía al mismo género. Por lo tanto, lo reclasificó como Apatosaurus excelsus. Desde que Riggs publicó sus ideas, casi todos los paleontólogos han estado de acuerdo en que las dos especies deben clasificarse juntas en un solo género.
Según las reglas del ICZN, el nombre Apatosaurus fue el primero en publicarse. Esto le da prioridad como nombre oficial, dejando a Brontosaurus como sinónimo y descartándolo para uso formal. Brontosaurus es considerado un sinónimo más moderno y no debería usarse formalmente. En 2011, John Whitlock publicó un estudio que ubicó al Apatosaurus como un diplodócido más primitivo, pero menos primitivo que el Supersaurus.
Cladograma de la Diplodocidae según Tschopp, Mateus, y Benson (2015) donde se recupera Brontosaurus.
| Diplodocidae |
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Especies de Apatosaurus
Se han nombrado varias especies de Apatosaurus a partir de pocos restos. Marsh nombró muchas especies, lo que llevó a que muchas se basaran en restos incompletos y difíciles de distinguir. En 2005, Paul Upchurch y sus colegas publicaron un estudio que analizó las especies y las relaciones del Apatosaurus. Encontraron que A. louisae era la especie más primitiva. Su análisis fue revisado y ampliado en 2015, lo que ayudó a aclarar las relaciones del Apatosaurus y también apoyó la separación de Brontosaurus de Apatosaurus.
Apatosaurus ajax
Esta especie fue propuesta por Marsh en 1877. Su nombre viene de Ajax, un héroe de la mitología griega. Marsh designó como ejemplar original (holotipo) el YPM 1860, un esqueleto incompleto de un individuo joven. Esta especie ha sido menos estudiada que Brontosaurus y A. louisae, principalmente porque el holotipo está incompleto.
En 2005, se encontraron muchos ejemplares, además del holotipo, que podían asignarse a A. ajax. Estos incluyen YPM 1840, EMSN PV-20375, YPM 1861 y AMNH 460. Los ejemplares datan de finales del Kimmeridgiano hasta principios del Titoniano. En 2015, solo el holotipo de A. ajax, YPM 1860, se asignó a la especie. Se encontró que AMNH 460 estaba dentro de Brontosaurus o podría ser su propio grupo. Sin embargo, YPM 1861 y EMSN-PV 20375 solo difieren en algunas características. No se pueden distinguir específicamente o genéricamente de A. ajax. YPM 1861 es el holotipo de "Atlantosaurus" immanis, lo que significa que podría ser un nombre más moderno (1878) para A. ajax.
Apatosaurus louisae
Esta especie fue nombrada por Holland en 1916 en honor a Louise Carnegie, esposa de Andrew Carnegie. Él financió la investigación para encontrar esqueletos completos de dinosaurios en el oeste de América. Se conoció por primera vez a partir de un esqueleto parcial encontrado en Utah. El ejemplar original es CM 3018. A esta especie se asignaron los ejemplares CM 3378, CM 11162 y LACM 52844. Los dos primeros son columnas vertebrales. Los dos últimos son un cráneo y un esqueleto casi completo, respectivamente. Todos sus ejemplares provienen del Kimmeridgiano tardío del Monumento Nacional Dinosaurio. En 2015, Tschopp y sus colegas encontraron que el ejemplar tipo de A. laticollis estaba muy cerca de CM 3018. Esto significa que el primero es probablemente un nombre más moderno para A. louisae.
El cladograma a continuación es el resultado de un análisis realizado por Tschopp, Mateus, y Benson (2015). Los autores analizaron muchos ejemplares tipo de diplodócidos por separado para determinar a qué especie y género pertenecían.
| Apatosaurinae |
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Especies reasignadas
- Apatosaurus grandis fue nombrado en 1877 por Marsh. Más tarde, Marsh lo asignó a su nuevo género Morosaurus en 1878. Como Morosaurus se considera un sinónimo de Camarasaurus, C. grandis es la especie más antigua de este último género.
- Apatosaurus excelsus fue la especie original de Brontosaurus, nombrada por Marsh en 1879. Elmer Riggs reclasificó Brontosaurus como sinónimo de Apatosaurus en 1903, transfiriendo B. excelsus a A. excelsus. En 2015, Tschopp, Mateus y Benson argumentaron que la especie era lo suficientemente diferente como para ser colocada en su propio género, por lo que la reclasificaron de nuevo en Brontosaurus.
- Apatosaurus parvus fue descrita por primera vez como un ejemplar joven de Elosaurus en 1902. Fue reasignada a Apatosaurus en 1994, y luego a Brontosaurus en 2015.
- Apatosaurus minimus fue descrita originalmente como un ejemplar de Brontosaurus sp. en 1904. En 1917, Henry Mook la nombró como su propia especie, A. minimus. En 2012, Mike P. Taylor y Matt J. Wedel encontraron que era difícil ubicarla entre Diplodocoidea y Macronaria. Aunque se colocó con Saltasaurus en un análisis, se cree que representa una forma con características similares a muchos grupos.
- Apatosaurus alenquerensis fue nombrado en 1957. Se basó en material de cráneo de Portugal. En 1990, este material fue reasignado a Camarasaurus, pero en 1998 se le dio su propio género, Lourinhasaurus. Esto fue apoyado por los hallazgos de Tschopp y sus colegas en 2015, donde se encontró que Lourinhasaurus era pariente cercano de Camarasaurus y otros camarasáuridos.
- Apatosaurus yahnahpin fue nombrado en 1994. En 1998, Bakker hizo de A. yahnahpin la especie tipo de un nuevo género, Eobrontosaurus. Tschopp lo reclasificó como Brontosaurio yahnahpin en 2015.
¿Cómo vivía el Apatosaurus?
Hasta la década de 1970, se pensaba que los apatosaurios eran demasiado pesados para soportar su propio peso en tierra firme. Por eso, se creía que estos saurópodos debían vivir en pantanos, parcialmente sumergidos en el agua. Sin embargo, hallazgos más recientes no apoyan esta idea. Ahora se piensa que los saurópodos eran animales completamente terrestres. Los descubrimientos sugieren que, al igual que sus parientes los diplodocos, los apatosaurios vivían en tierra seca, pastando. Su largo cuello y cola actuaban como contrapesos.
Un estudio ha descubierto que los diplodócidos tenían cuellos mucho menos flexibles de lo que se pensaba. No lo llevaban erguido como un cisne, sino en línea recta, paralelo al suelo, de donde se alimentaban. Un estudio sobre los hocicos de los diplodócidos mostró que el hocico cuadrado, los grandes huecos y los finos arañazos en los dientes del apatosaurio sugieren que pastaba de forma no selectiva a baja altura. Pudo haber comido helechos, cycas, helechos con semilla, colas de caballo y algas. Stevens y Parish (2005) sugirieron que estos saurópodos se alimentaban de plantas sumergidas en el agua en las orillas de los ríos.
Un estudio de 2015 sobre los cuellos de apatosaurios y brontosaurios encontró muchas diferencias entre ellos y otros diplodócidos. Estas variaciones podrían indicar que los cuellos de apatosaurios y brontosaurios se usaban en combates entre individuos de la misma especie. Se han propuesto varios usos para la única garra en la pata delantera de los saurópodos. Una sugerencia es que se usaban para la defensa, pero su forma y tamaño lo hacen poco probable. También era posible que fueran para alimentarse, pero el uso más probable de la garra era agarrar objetos como troncos de árboles cuando eran jóvenes.
Las huellas de saurópodos como los apatosaurios muestran que podían recorrer entre 25 y 40 km por día. Potencialmente, podían alcanzar velocidades máximas de 20 a 30 km por hora. La lenta forma de caminar de los saurópodos podría deberse a su mínima musculatura o a la forma en que daban sus pasos. Estas huellas demuestran que los apatosaurios jóvenes podían correr sobre sus patas traseras, pareciéndose a un lagarto basilisco. Esto se publicó en 2008, aunque es un tema debatido. Las icnitas encontradas sugieren que vivían en manadas. En 2006, Matthew Mossbrucker descubrió huellas de un apatosaurio joven en la Cantera Cinco de Morrison, Colorado.
¿Cómo era la postura del cuello del Apatosaurus?
A principios del siglo XX, los diplodócidos, como los apatosaurios, eran representados con sus largos cuellos erguidos, alimentándose de las copas de los árboles. Más recientemente, los científicos han argumentado que el corazón no habría podido generar suficiente presión arterial para llevar oxígeno al cerebro. Además, estudios más recientes han demostrado que la estructura de las vértebras del cuello no habría permitido que el cuello se doblara mucho hacia arriba. Se cree que saurópodos como el Apatosaurus estaban adaptados a ramonear a baja altura o a alimentarse del suelo.
Sin embargo, estudios posteriores mostraron que todos los animales de cuatro patas parecen mantener el cuello lo más vertical posible cuando están en una posición normal, en alerta. Se sostiene que lo mismo sería válido para los saurópodos, sin conocer las características de los tejidos blandos del cuello de otros animales. El Apatosaurus, como el Diplodocus, habría elevado su cuello inclinado hacia arriba con la cabeza apuntando hacia abajo en una postura de descanso. Kent Stevens y Michael Parrish (1999 y 2005) afirman que los apatosaurios tenían una gran variedad de fuentes de alimento. Su cuello podía doblarse lateralmente en forma de U. El movimiento del cuello también les habría permitido bajar la cabeza para alimentarse a la altura del suelo.
En 2013, Mateo Cobley y sus colegas estudiaron esta controversia. Encontraron que los grandes músculos y cartílagos permitirían un movimiento limitado del cuello. Afirman que las áreas de alimentación para saurópodos como los diplodócidos eran más pequeñas de lo que se cree. Los animales podrían haber tenido que mover todo su cuerpo para encontrar mejores zonas con vegetación. Por lo tanto, podrían haber pasado más tiempo buscando alimento para satisfacer sus necesidades de energía. Las conclusiones de Cobley y sus colegas están en desacuerdo con las de Taylor. Este último analizó la cantidad y ubicación del cartílago entre las vértebras para determinar la flexibilidad del cuello de los apatosaurios y diplodócidos, encontrando que el cuello del apatosaurio era muy flexible.
¿Cómo funcionaba el cuerpo del Apatosaurus?
Dado el gran tamaño y el largo cuello de saurópodos como el Apatosaurus, los científicos han tenido dificultades para determinar cómo respiraban estos animales. Suponiendo que, como los cocodrilos o las aves, el Apatosaurus no tenía un diafragma, el volumen de aire sin usar que queda en la boca, la tráquea y los tubos de aire después de cada respiración (espacio muerto) se ha estimado en unos 184 litros por cada 30 toneladas de peso corporal.
Paladino calculó que su capacidad pulmonar (la cantidad de aire que entra o sale del cuerpo en una sola respiración) sería de 904 litros con un sistema respiratorio similar al de las aves, 225 litros como los mamíferos y 19 litros como los reptiles. Basándose en esto, su sistema respiratorio no pudo haber sido como el de un reptil, ya que el volumen de aire que inspiraba no habría podido reemplazar el volumen del espacio muerto. De manera similar, un sistema tipo mamífero solo proporcionaría una pequeña parte de aire nuevo en cada respiración.
Su sistema respiratorio probablemente habría sido de parabronquios, con múltiples alvéolos pulmonares como en los pulmones de las aves, y un flujo de aire constante. Un sistema respiratorio de aves necesitaría un volumen pulmonar de aproximadamente 600 litros, en comparación con los 2,950 litros de un mamífero, lo que superaría el espacio disponible. El volumen total del pecho del Apatosaurus se ha estimado en 1,700 litros. Esto permitiría 500 litros para un corazón de cuatro cámaras y una capacidad pulmonar de 900 litros. Eso dejaría aproximadamente 300 litros para el tejido necesario. La evidencia de un sistema respiratorio tipo aviar en Apatosaurus y otros saurópodos también se encuentra en la presencia de aire en las vértebras. Aunque esto ayuda a reducir el peso del animal, Wedel (2003) afirma que también es probable que esté conectado a sacos de aire, como en las aves.
James Spotila y sus colegas (1991) concluyeron que el gran tamaño corporal de los saurópodos les habría impedido mantener tasas metabólicas altas, ya que no podrían disipar suficiente calor. Los autores asumieron que los saurópodos tenían un sistema respiratorio de reptil. Wedel dice que un sistema aviar les habría permitido eliminar más calor. Algunos científicos afirman que el corazón habría tenido problemas para mantener una presión arterial suficiente para llevar oxígeno al cerebro. Otros sugieren que la postura casi horizontal de la cabeza y el cuello habría eliminado el problema del suministro de sangre al cerebro, ya que no habría que superar la diferencia de altura.
James Farlow (1987) calculó que un Apatosaurus de unas 35 toneladas habría tenido 5.7 toneladas de contenido de fermentación en su sistema digestivo. Suponiendo que el Apatosaurus tenía un sistema respiratorio tipo ave y un metabolismo de reptil, Frank Paladino y sus colegas (1997) estimaron que el animal necesitaría consumir solo unos 262 litros de agua por día. No se sabe cómo los apatosaurios podían comer suficiente alimento para satisfacer las necesidades de sus enormes cuerpos. Pero es probable que comieran constantemente, deteniéndose brevemente para refrescarse, beber o quitarse parásitos. Se cree que dormían de pie. Probablemente confiaban en su tamaño y en el número de su manada para disuadir a los depredadores.
¿Cómo crecía el Apatosaurus?
Un estudio microscópico de 1999 de huesos de apatosaurios y brontosaurios concluyó que los animales crecían rápidamente. Pasaban de ser jóvenes a casi adultos en unos 10 años. En 2008, se publicó un estudio sobre las tasas de crecimiento de los saurópodos. Thomas Lehman y Holly Woodward dijeron que, usando líneas de crecimiento y proporciones de longitud a masa, un apatosaurio habría crecido hasta 25 toneladas en 15 años. Su crecimiento máximo fue de 5 toneladas en un solo año.
Un método alternativo, usando la longitud de las extremidades y la masa corporal, encontró que un apatosaurio crecía 520 kg por año. Alcanzaba su masa completa cerca de los 70 años de edad. Estas estimaciones se han considerado poco fiables. Esto se debe a que los métodos de cálculo no son sólidos. Las líneas de crecimiento más antiguas se habrían borrado por la remodelación ósea. Uno de los primeros factores de crecimiento identificados del Apatosaurus fue el número de vértebras sacras. Este número aumentaba a cinco cuando las criaturas alcanzaban la madurez. Esto se observó por primera vez en 1903 y de nuevo en 1936.
El estudio de los huesos largos permite a los investigadores estimar la edad de un individuo. Un estudio de Eva Griebeler y sus colegas en 2013 examinó datos de huesos largos. Concluyeron que el Apatosaurus sp. SMA 0014 pesaba 20,206 kg. Alcanzó la madurez a los 21 años y murió a los 28. El mismo modelo de crecimiento indicó que el Apatosaurus sp. BYU 601 pesaba entre 17,328 y 18,178 kg. Alcanzó la madurez a los 19 años y murió a los 31.
Apatosaurus jóvenes
En comparación con la mayoría de los saurópodos, se conoce una cantidad relativamente grande de material de Apatosaurus jóvenes. Varios ejemplares en el Museo de Historia Natural de Oklahoma Sam Noble son de jóvenes de una especie no identificada de Apatosaurus. Este material incluye parte del hombro y la cadera, algunas vértebras y huesos de las extremidades. El material joven del OMNH proviene de al menos dos grupos de edad diferentes. Se basa en huesos superpuestos que probablemente provienen de más de tres individuos. Los ejemplares muestran características que distinguen al Apatosaurus de sus parientes. Por lo tanto, es probable que pertenezcan a este género. Los saurópodos jóvenes tienden a tener cuellos y colas proporcionalmente más cortos. También tienen una diferencia más marcada entre las patas delanteras y traseras que los adultos.
¿Cómo era la cola del Apatosaurus?
Un artículo de noviembre de 1997 en la revista Discover Magazine habló sobre la investigación de la mecánica de la cola de los apatosaurios. Esta investigación fue realizada por Nathan Myhrvold, un informático de Microsoft. Myhrvold hizo una simulación por computadora de la cola. En diplodócidos como los apatosaurios, la cola era muy larga y se estrechaba, pareciéndose a un látigo. Esta simulación sugirió que los saurópodos podían producir con ella un sonido similar a un estallido de unos 200 decibelios. Esto es comparable al volumen del sonido de un cañón.
Se ha identificado una patología en la cola de un apatosaurio. Fue causada por un defecto de crecimiento. Dos vértebras de la cola se fusionaron sin problemas a lo largo de toda la superficie de unión del hueso. Esto incluía los arcos de las espinas neurales. Este defecto pudo haber sido causado por la falta o inhibición de la sustancia que forma los discos o las articulaciones entre las vértebras. Se ha propuesto que las colas podrían haberse usado en combate. Sin embargo, las colas de los diplodócidos eran bastante delicadas y delgadas en comparación con las de Shunosaurus y los mamenchisáuridos. Por lo tanto, golpear a otro animal con la cola dañaría gravemente la propia cola.
Más tarde, Baron (2020) consideró que el uso de la cola como látigo es poco probable. Esto se debe al posible daño grave a los músculos y al esqueleto que podría causar agitar su cola grande y pesada a tales velocidades. En cambio, propone que las colas podrían haberse usado como un órgano táctil. Esto les permitiría mantenerse en contacto con los individuos a los lados o detrás en un grupo mientras migraban. Esto habría aumentado la cohesión y permitido la comunicación entre los individuos. Al mismo tiempo, limitaría el uso de actividades de comunicación más exigentes y costosas en energía. Por ejemplo, detenerse a buscar individuos dispersos, girarse para vigilar a los individuos detrás o comunicarse vocalmente.
¿Dónde vivía el Apatosaurus?
Los fósiles de estos animales se han encontrado en la Cantera Quarry, Wyoming. También en sitios de Colorado, Oklahoma y Utah. Están presentes en las zonas estratigráficas 2-6 de la formación Morrison. Esta formación es una secuencia de sedimentos marinos poco profundos y aluviales. Según la datación por radiometría, data de entre 156.3 millones de años en su base y 146.8 millones de años en la parte superior. Esto la sitúa entre el Oxfordiano tardío y las primeras etapas del Titoniano, cubriendo todo el Kimmeridgiano durante el Jurásico Tardío.
Esta formación se interpreta como un ambiente semiárido con estaciones secas y húmedas alternas. La cuenca Morrison, donde vivían los dinosaurios, se extendía desde Nuevo México hasta Alberta y Saskatchewan. Se formó cuando los precursores de la cordillera frontal de las montañas rocosas comenzaron a elevarse hacia el oeste. Los depósitos de sus cuencas de drenaje orientadas al este fueron transportados por arroyos y ríos. Se depositaron en tierras bajas pantanosas, lagos, cauces fluviales y llanuras de inundación. Esta formación es similar en edad a la formación Lourinhã de Portugal y la formación Tendaguru en Tanzania.
El Apatosaurus es el segundo saurópodo más común en el ecosistema de la Formación Morrison, después del Camarasaurus. El apatosaurio pudo haber sido más solitario que otros dinosaurios de la formación Morrison. El Supersaurus tiene una mayor longitud total y es el saurópodo más grande de la formación Morrison. Como género, el Apatosaurus existió durante un largo período y se puede encontrar en muchos niveles de Morrison.
Los fósiles de Apatosaurus ajax se conocen exclusivamente de la parte superior de la formación, en el Miembro superior de la Cuenca Brushy, hace unos 152-151 millones de años. Los fósiles de A. excelsus se han encontrado desde la parte superior del Miembro Salt Wash hasta el Miembro superior de la Cuenca Brushy, que va desde mediados hasta finales del Kimmeridgiano, alrededor de 154-151 millones de años. Mientras que A. louisae presenta pocos fósiles, conocidos solo de un sitio del Miembro superior de la Cuenca Brushy, que data de la etapa Kimmeridgiano tardío, alrededor de 151 millones de años. Se conocen restos adicionales de Apatosaurus de rocas aún más jóvenes, pero no se han identificado como una especie en particular y, por lo tanto, pueden pertenecer a Brontosaurus.
La formación Morrison muestra un tiempo en que el ambiente local estaba dominado por dinosaurios saurópodos gigantes. Los dinosaurios conocidos de la Formación Morrison incluyen los terópodos Allosaurus, Ceratosaurus, Ornitholestes, Saurophaganax y Torvosaurus. También los saurópodos Brontosaurus, Brachiosaurus, Camarasaurus y Diplodocus. Y los ornitisquios Camptosaurus, Dryosaurus y Stegosaurus. El Apatosaurus se encuentra comúnmente en los mismos lugares que Allosaurus, Camarasaurus, Diplodocus y Stegosaurus. El Allosaurus representaba el 70-75% de los terópodos y estaba en la cima de la red trófica de Morrison.
Muchos de los dinosaurios de la Formación Morrison son del mismo género que los encontrados en las rocas portuguesas de la formación Lourinhã. Principalmente Allosaurus, Ceratosaurus y Torvosaurus. O tienen un pariente cercano como Brachiosaurus y Lusotitan, Camptosaurus y Draconyx, Apatosaurus y Dinheirosaurus. Otros animales con columna vertebral que compartieron este ambiente incluyen peces con aletas radiadas, ranas, salamandras, tortugas, esfenodontos, lagartos, cocodrilomorfos terrestres y acuáticos, y varias especies de pterosaurios. También son comunes las conchas de bivalvos y caracoles acuáticos. La flora de la época se ha evidenciado en fósiles de algas verdes, hongos, musgos, colas de caballo, cícadas, ginkgos y varias familias de coníferas. La vegetación variaba desde bosques de galería en los ríos con helechos arborescentes y helechos, hasta sabanas de helechos con árboles ocasionales como la araucaria Brachyphyllum.
El Apatosaurus en la cultura popular
Los apatosaurios aparecen en la novela Parque Jurásico de Michael Crichton. Son una de las quince especies de dinosaurios recreados genéticamente. También aparecen en la continuación de la novela, El mundo perdido, como una de las especies que sobrevivieron en la isla Sorna o Enclave B. En las películas basadas en estas novelas, los apatosaurios son reemplazados por ejemplares de Brachiosaurus en Parque Jurásico y Parque Jurásico III. Y por Mamenchisaurus en El Mundo Perdido: Jurassic Park. En Jurassic World sí aparecen Apatosaurus como animales del parque.
Véase también
En inglés: Apatosaurus Facts for Kids
- Anexo: Géneros válidos de dinosaurios
