Tordo sargento para niños

Datos para niños   Tordo sargento
Macho exhibiendo su característico plumaje predominantemente negro con la mancha roja en el ala bordeada por la banda amarilla.
Estado de conservación
Preocupación menor (UICN)
Taxonomía
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Clase:	Aves
Orden:	Passeriformes
Familia:	Icteridae
Género:	Agelaius
Especie:	A. phoeniceus (Linnaeus, 1766)
Distribución
verano (época reproductora)      durante todo el año;      invierno (fuera de la temporada reproductora)
Subespecies
Véase «Subespecies».

El tordo sargento (Agelaius phoeniceus), también conocido como sargento alirrojo, tordo alirrojo, tordo capitán o turpial alirrojo, es una especie de ave paseriforme de la familia Icteridae. Es un pájaro de hábitos migratorios que habita en zonas húmedas y terrenos de cultivo de América del Norte y Central. Presenta un marcado dimorfismo sexual vinculado a una sensible diferencia en su tamaño y al color del plumaje, que se manifiesta a temprana edad. Las hembras son principalmente marrones con un intenso veteado ventral y los machos, predominantemente negros con un par de manchas rojas bordeadas por una banda amarilla sobre las alas. Los insectos y las semillas constituyen la mayor parte de su dieta. Es considerado una plaga para la agricultura. Quizá sea el ave nativa más abundante de América del Norte, con una población estimada de ciento noventa millones de individuos para 1974 solo en Estados Unidos, por lo que ha sido clasificado como especie bajo preocupación menor. Sus poblaciones crecieron enormemente a mediados del siglo XX. El tordo sargento ha sido extensivamente estudiado debido a su sistema de emparejamiento poligínico. También se destaca por su alto grado de territorialismo durante la época reproductora.

Taxonomía

Agelaius phoeniceus gubernator macho visto desde atrás, mostrando la ausencia de las típicas bandas amarillas debajo de las manchas rojas.

El tordo sargento es una de las once especies tradicionalmente clasificadas dentro del género Agelaius, y una de las cinco que siguen siendo consideradas parte de este desde la reclasificación del Congreso Ornitológico Internacional de 2010. Pertenece a la familia de los ictéridos, la cual comprende a aves paseriformes oriundas de América del Norte y del Sur. Carlos Linneo lo describió bajo el nombre de Oriolus phoeniceus en su obra Systema naturae en el siglo XVIII, pero en 1816 Louis Jean Pierre Vieillot lo reclasificó dentro del género Agelaius junto con otras aves. Este nombre es una latinización del griego agelaios, «perteneciente a una bandada». El nombre de la especie, phoeniceus, es una palabra latina que significa «rojo intenso».

Importantes diferenciaciones morfológicas entre distintas poblaciones han surgido aparentemente en un contexto de relativamente escasa divergencia filogénica. Cabe destacar que si bien los tordos sargento adultos exhiben una considerable variabilidad en su morfología entre distintas regiones, experimentos de trasplante de huevos entre nidos demuestran que una proporción significativa de las diferencias regionales en el desarrollo de los polluelos no está relacionada con la genética. Es probable que la reducida diferenciación filogeográfica en esta especie en comparación a otros vertebrados estudiados se deba a niveles de flujo genético históricamente elevados, posibles gracias a su gran capacidad de dispersión mediada por la habilidad de volar. Comparado con otros vertebrados, tales como el ratón ciervo (Peromyscus maniculatus), el tordo sargento es una especie altamente interconectada desde un punto de vista genético, sin grandes subdivisiones filogénicas. Aunque la mayoría de los tordos sargento —alrededor del 88%— se reproduce dentro de unos 100 kilómetros de su lugar de nacimiento, el resto se dispersa más allá de esa distancia, e incluso migraciones de larga distancia ocasionales podrían bastar para impedir una diferenciación genética sustancial a través de la deriva genética.

Subespecies

Existen diversas subespecies, las cuales son bastante similares en apariencia. La subespecie típica (A. p. phoeniceus) habita desde Ontario centro-septentrional al norte de Florida y desde el río Mississipi al océano Atlántico. A pesar de las similitudes en la mayor parte de las formas de tordo sargento, en la subespecie de la Mesa Central Mexicana, A. p. gubernator, el veteado de la hembra está muy reducido y se restringe a la garganta; el resto del plumaje es marrón muy oscuro. En las subespecies californianas, A. p. californicus y A. p. mailliardorum, el veteado de los ejemplares femeninos también cubre una menor superficie y el plumaje es marrón oscuro, aunque no en el grado de gubernator; asimismo su lista superciliar está ausente o poco desarrollada. Los machos de las subespecies mailliardorum, californicus, aciculatus, neutralis y gubernator carecen de la banda amarilla en el ala presente en la mayoría de los miembros masculinos de la especie. El mayito de la ciénaga (Agelaius assimilis), endémico de Cuba, era considerado antiguamente una subespecie de tordo sargento, pero luego se lo reconoció como una especie distinta.

A continuación, se listan las subespecies y grupos de subespecies de tordo sargento reconocidos a la fecha de enero de 2014 con sus respectivas áreas de distribución y la ubicación de sus cuarteles de invernada:

• Grupo phoeniceus:
  • A. p. arctolegus – desde el sudeste de Alaska y Yukón al centro-norte Estados Unidos; migra al centro-sur de Estados Unidos.
  • A. p. fortis – desde Montana al sudeste de Nuevo México (este de las Montañas Rocosas); migra a Texas.
  • A. p. nevadensis – desde el sudeste de la Columbia Británica a Idaho, sudeste de California y sur de Nevada; migra al sur de Arizona.
  • A. p. caurinus – desde la costa sudoeste de Columbia Británica al noroeste de California; migra a California central.
  • A. p. aciculatus – montañas del centro-sur de California (centro-este del condado de Kern).
  • A. p. neutralis – desde la costa del sur de California (condado de San Luis Obispo) al noroeste de Baja California.
  • A. p. sonoriensis – desde el sudeste de California al noreste de Baja California, sur de Nevada, Arizona central y noroeste de México.
  • A. p. nyaritensis – llanuras costeras del sudoeste de México (Nayarit).
  • A. p. grinnelli – vertiente del Pacífico desde el oeste de Guatemala al noroeste de Costa Rica (Guanacaste).
  • A. p. phoeniceus – desde el sudeste de Canadá a Texas y sudeste de Estados Unidos.
  • A. p. littoralis – costa del Golfo desde el sudeste de Texas al noroeste de Florida.
  • A. p. mearnsi – extremo sudeste de Georgia y norte de Florida.
  • A. p. floridanus – sur de Florida (Everglades a Cayo Hueso).
  • A. p. megapotamus – desde Texas central y el bajo valle del Río Bravo al este de México (norte de Veracruz).
  • A. p. richmondi – vertiente caribeña de México (sur de Veracruz) a Belice y norte de Guatemala.
  • A. p. pallidulus – sudeste de México (norte de la península de Yucatán).
  • A. p. nelsoni – centro-sur de México (desde Morelos y el adyacente Guerrero al oeste de Puebla y Chiapas).
  • A. p. matudae – sudeste tropical de México.
  • A. p. arthuralleni – norte de Guatemala.
  • A. p. brevirostris – vertiente caribeña de Honduras y sudeste de Nicaragua.
  • A. p. bryanti – noroeste de las Bahamas.
• Grupo californicus/mailliardorum:
  • A. p. mailliardorum – costa de California central.
  • A. p. californicus – Valle Central de California.
• Grupo gubernator:
  • A. p. gubernator – Mesa del Centro (Durango a Zacatecas, México y Tlaxcala).

Descripción

Hembra posada.

Macho posado.

La coloración del plumaje del macho es negra, a excepción de las plumas cobertoras alares menores —las que cubren los hombros—, que son escarlata, y pueden apreciarse cuando el ave está en vuelo o exhibiéndose. También muestra una banda amarilla pálido más pequeña debajo de las manchas rojas, la cual se vuelve visible en reposo, y se corresponde con las plumas medianas. Las manchas de los machos de menos de un año de edad, generalmente subordinados, son más pequeñas y anaranjadas que las de los adultos.

Las partes superiores de la hembra son de color marrón, mientras que las inferiores están cubiertas por un intenso veteado blanco y oscuro; presenta asimismo una lista superciliar blanquecina. Las hembras de un año exhiben una mancha rosada o salmón sobre los hombros y una coloración rosada clara en el rostro y debajo de este, mientras que las de mayor edad muestran una mancha por lo general más carmesí sobre los hombros y una tonalidad rosada oscura en el rostro y debajo del mismo. Observaciones en hembras en cautividad indican que pequeñas cantidades de pigmento amarillo están presentes en los hombros de estas tras abandonar el nido, que la concentración del pigmento aumenta con el primer plumaje de invierno tras la muda de las plumas y que el pasaje de amarillo a naranja tiene lugar generalmente en el segundo verano con la adquisición del segundo plumaje de invierno, después de lo cual ya no se producen nuevos cambios en el color de las plumas. El área coloreada en el ala aumenta en superficie con la edad de la hembra, y varía en intensidad de marrón a un rojo-anaranjado brillante similar al de los machos en su primer año.

Los juveniles son similares a las hembras adultas, pero presentan una coloración abdominal más pálida y bordes beiges en las plumas. A diferencia de la mayor parte de los paseriformes norteamericanos, que desarrollan su plumaje adulto en su primer año de vida, de modo que el individuo de un año y el de más edad son indistinguibles en la temporada reproductiva, el tordo sargento no lo adquiere sino hasta después de la época de reproducción del año siguiente a su nacimiento, cuando tiene entre trece y quince meses de edad. Los machos jóvenes atraviesan una etapa de transición en la que las manchas alares presentan una coloración anaranjada antes de adquirir el tono más intenso típico de los adultos.

El macho mide entre 22 y 24 cm de longitud, mientras que la hembra, 17 o 18 cm. Su envergadura es de entre 31 y 40 cm aproximadamente. El pico en ambos sexos es largo, delgado y puntiagudo. Tanto el pico del macho como las patas, las garras y los ojos son negros; en la hembra el pico es marrón oscuro en la mitad superior y claro en la inferior. La cola es de longitud media y redondeada. Así como en otras especies poligínicas, existe en el tordo sargento un considerable dimorfismo sexual tanto en el plumaje como en el tamaño, pesando los machos entre 65 y 80 g y las hembras alrededor de 35 g. Los machos son un 50% más pesados que las hembras, un 20% más grandes en sus dimensiones lineares, y un 20% más grandes respecto de la longitud de sus alas. La tendencia hacia un mayor dimorfismo en el tamaño de las especies de ictéridos no monógamas indica que el mayor tamaño de los machos ha evolucionado a causa de la selección sexual.

Hembra posada sobre un alambre.

El macho es inconfundible a lo largo de la mayor parte de su área de distribución, excepto en California y algunas áreas aledañas, en donde cohabita con el tordo tricolor (Agelaius tricolor), de aspecto similar. Sin embargo, el macho de esa especie presenta manchas alares de un color rojo más intenso, bordeadas de blanco en vez de amarillo. En vuelo, es posible discriminar entre estos e ictéridos menos emparentados —tales como el zanate norteño (Quiscalus quiscula) y el tordo cabecicafé (Molothrus ater)— por su particular silueta y su movimiento ondulante.

Coloración de las manchas rojas y las bandas amarillas

Dos ketocarotenoides —carotenoides con un grupo cetona— rojos sintetizados por las propias aves —a saber, la astaxantina y la cantaxantina— son responsables del brillante color rojo de las manchas alares, pero dos pigmentos precursores dietarios amarillos —la luteína y la zeaxantina— también están presentes en concentraciones moderadamente altas en las plumas rojas. La astaxantina es el carotenoide más abundante (35% del total), seguida por la luteína (28%), la cantaxantina (23%) y la zeaxantina (12%). Una combinación tan balanceada de precursores dietarios y derivados metabólicos en las plumas de color es bastante inusual, no solo dentro de una especie en su conjunto sino también en individuos y plumas particulares.

Después de extraer los carotenoides en un experimento, las plumas rojas adquirían una coloración marrón profundo. Esto se debe a que las bárbulas de las plumas de la mancha coloreada contienen pigmentos melanínicos —principalmente eumelanina, que equivalía al 83% del total de las melaninas, pero también feomelanina— en una concentración aproximadamente igual a la de los carotenoides, lo cual parece ser un rasgo poco común para un plumaje ornamental de base carotenoidea. Por otro lado, las plumas de las franjas amarillas de los machos están desprovistas de carotenoides —excepto ocasionalmente cuando aparecen teñidas de una coloración rosada derivada de pequeñas cantidades de dichos pigmentos— y presentan altas concentraciones de feomelanina —82% del total de las melaninas—. Las concentraciones de melanina en la banda amarilla son aún más altas que en la mancha roja.

Función de las manchas alares

Estas manchas son vitales en la defensa del territorio. Los machos con las manchas más grandes son más efectivos al ahuyentar a sus rivales no territoriales y tienen mayor éxito en contiendas dentro de aviarios. Al teñirlas de negro como parte de un experimento, el 64% de los machos perdió sus territorios, mientras que solo el 8% de los individuos de control lo hizo. Sin embargo, los machos cuyas alas habían sido teñidas antes de que hubieran conseguido pareja aún podían atraer hembras y reproducirse exitosamente. En el tordo sargento, las manchas sobre las alas constituyen una señal de amenaza entre los machos y tienen un rol poco importante. Por lo tanto, es probable que las manchas hayan evolucionado en respuesta a las presiones vinculadas a la selección intrasexual. Adicionalmente, ni el tamaño ni la coloración de las mismas están vinculados al éxito reproductivo de los machos con aquellas hembras que no son compañeras suyas, es decir, aquellas con las que copulan eventualmente. Se ha sugerido que también en el caso de las hembras la mejor explicación para la evolución de una coloración variable en las manchas de los hombros es que su intensidad indique la condición física de estas en encuentros agresivos entre las mismas.

El hecho de que las hembras de tordo sargento no parezcan utilizar consistentemente la variabilidad en el tamaño y color de las manchas alares de los machos a la hora de elegir compañero va en contra de la función clásica de las plumas ornamentales de pigmentación carotenoidea, mayormente empleadas en la atracción de pareja. A su vez, su uso como señal de agresividad y estatus social frente a machos rivales no es un rasgo común en los ornamentos carotenoideos. Por otro lado, los ornamentos con preponderancia de melanina sí suelen tener un rol importante como indicador de estatus en las poblaciones aviares, por lo que las manchas de los tordos sargento parecerían funcionar más como ornamentos melanínicos que como carotenoideos.

Muda de las plumas

El período más crítico de la muda de las plumas se extiende entre fines de agosto y comienzos de septiembre. Cuando se los observa en vuelo, presentan una apariencia desalineada o «apolillada» y, por lo general, un desplazamiento más lento y trabajoso. Su movilidad se ve reducida debido a que les faltan varias rémiges o rectrices o estas no están enteramente renovadas. La mayor parte de los tordos sargento ha mudado casi por completo para el 1 de octubre. Para entonces, algunas aves no han concluido la muda de las plumas de la región capital y las plumas timoneras del centro de la cola y las rémiges secundarias internas han emergido solo parcialmente de la vaina. Virtualmente todos los individuos han finalizado sus mudas para mediados de octubre.

Las aves no comienzan su migración a los cuarteles de invernada hasta que las dos rémiges primarias externas y las dos rectrices internas o centrales hayan completado al menos dos tercios de su desarrollo. Por lo tanto, existe una correlación entre la muda, particularmente el reemplazo de las rémiges y rectrices, y la migración de otoño en los tordos sargento.

Sucesión de plumajes y mudas

• Plumaje juvenil: tanto en machos como en hembras, el plumaje juvenil es similar en color y patrón al de la hembra adulta, excepto por la coloración amarilla de la parte inferior del cuerpo y de los costados de la cabeza. Las manchas de los hombros aparecen moteadas y son marrones y amarillas o marrones y beiges. Otras fuentes describen el plumaje juvenil del macho de la siguiente manera: arriba, incluyendo los costados de la cabeza, las alas, la cola y las cobertoras menores —las plumas de los «hombros»—, negro amarronado apagado —no se aprecia nada de rojo en esta etapa—, con las plumas bordeadas de beige, más pálido y angosto en las primarias, rectrices, cabeza y obispillo y más profundo en las escapulares y secundarias; debajo, beige rosáceo, ocre sobre la barbilla, densamente veteado —excepto en la barbilla— con listas negras amarronadas; lista superciliar ocre-beige poco definida. La hembra es descrita como más marrón por encima con menos beige por debajo y la barbilla estrechamente veteada.

• Primera muda prebásica (o muda postjuvenil): generalmente comienza entre 45 y 60 días después de que los individuos hayan abandonado el nido. La muda empieza en agosto y el momento en el que se inicia varía entre las nidadas tempranas y las tardías. Se trata de una muda completa, excepto por la retención en algunos individuos de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala.

• Aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico (también denominado primer plumaje de invierno o plumaje inmaduro): en el macho, es negro, con las plumas de la parte superior del cuerpo bordeadas de marrón o beige y las de la parte inferior bordeadas de beige o blanco. El ave presenta entonces una apariencia moteada. La mancha del hombro es generalmente anaranjada moteada de negro, en especial sobre la franja amarilla. Algunos machos inmaduros tienen una mancha rojiza como los adultos, pero con motas negras en la banda amarilla. Otros tienen una mancha negruzca en el hombro. Otras fuentes describen el primer plumaje de invierno del macho de la siguiente manera: todo el plumaje, incluyendo las alas y la cola, negro verdoso, gran parte del mismo con bordes beiges y óxido, más pálidos debajo y tenues o ausentes en las primarias y rectrices; cobertoras alares menores —«hombros»— oropimente-anaranjado apagado, cada pluma con barras o manchas subterminales negras; cobertoras medianas beiges ocre profundo, generalmente moteadas de negro en áreas subterminales, principalmente en las barbas de la parte interna de las plumas; raquis generalmente negros.

Las hembras son oscuras por encima con las plumas bordeadas de beige u óxido. La parte inferior exhibe vetas negras y blancas, pero con más beige en el pecho y a veces en los flancos que en el plumaje reproductivo. Las plumas cobertoras mayores medianas y secundarias están notablemente bordeadas de beige. Generalmente carecen de la coloración rosada en la barbilla y la garganta —que pueden ser beiges, amarillas o salmón claro— y la mancha alar carmesí —que puede ser óxido, anaranjada o grisácea— típicas del segundo plumaje de invierno.

• Aspecto en primavera y verano del primer plumaje básico (también conocido como primer plumaje nupcial o plumaje subaldulto): los machos, que normalmente aún no están defendiendo un territorio, presentan una coloración negra apagada adquirida por el desgaste de los bordes de las plumas. La mancha alar puede ser más notoria que en el primer plumaje de invierno debido al desgaste de las listas negras subterminales, que por lo general solo permanecen bajo la forma de pequeños puntos negros. Las manchas alares moteadas son características de los individuos jóvenes y la extensión del anaranjado es muy variable. Las hembras, que usualmente ya se están reproduciendo, exhiben un plumaje similar al primer plumaje de invierno, pero más oscuro por encima debido al desgaste de los bordes beiges u óxido de las plumas. El pecho es menos beige, y presenta un veteado blanco y negro.

• Segunda y subsecuentes mudas prebásicas (o mudas postnupciales): la segunda muda prebásica tiene lugar aproximadamente un año después de la primera. Las mudas postnupciales constituyen mudas completas, excepto por la retención ocasional de unas pocas plumas cobertoras de debajo del ala.

• Aspecto en otoño e invierno del segundo y subsecuentes plumajes básicos (también llamado plumaje adulto de invierno o segundo plumaje de invierno): el macho ya no exhibe la apariencia moteada característica del aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico. La parte inferior es casi inmaculada y similar a la del plumaje reproductivo. Las plumas de la cabeza y la espalda y las cobertoras secundarias aparecen bordeadas de marrón y beige. La mancha alar se torna escarlata-bermellón brillante, al tiempo que aparece la coloración beige ocre profundo en las cobertoras medianas. Otras fuentes describen el plumaje adulto de invierno del macho de la siguiente manera: negro verdoso lustroso; plumas de la cabeza, espalda, cobertoras alares mayores y terciarias más o menos bordeadas, según el individuo, de beige y óxido; debajo, bordes más pálidos o ausentes. El plumaje de la hembra es similar al aspecto en otoño e invierno del primer plumaje básico, excepto por el hecho de que la mancha alar es generalmente carmesí y la barbilla y la garganta, rosadas.

• Aspecto en primavera y verano del segundo y subsecuentes plumajes básicos (o plumaje adulto nupcial): es adquirido a través del desgaste de las plumas. Es similar al aspecto en primavera y verano del primer plumaje básico, pero las manchas alares de ambos sexos presentan una coloración más intensa, así como la barbilla y la garganta de la hembra. Desaparecen los bordes beiges y marrones de las plumas de los machos.

A pesar de que las puntas marrones o blancas en las plumas de los machos sean más grandes justo después de la muda y de que se desgasten a lo largo del año, los individuos varían considerablemente en cuanto al tamaño de esas puntas no negras en las plumas en primavera.

Plumas alares

Plumas alares.

El reemplazo completo de las plumas alares requiere unas ocho semanas. Sin embargo, las aves en su primer año de edad frecuentemente retienen algunas de las cobertoras de debajo del ala y rémiges terciarias juveniles después de la muda postjuvenil. De setenta machos inmaduros examinados durante la última semana de octubre, el 70% conservaba algunas cobertoras primarias inferiores mayores. En la mayoría de los casos en los que se produce un reemplazo parcial de las plumas cobertoras, son las cobertoras proximales las que el ave retiene.

Plumas remeras o rémiges

Las rémiges primarias son unas de las primeras plumas en mudar. La muda de estas plumas procede regularmente desde la primaria más interna —primaria I— hasta la más externa —primaria IX—. Para el 1 de octubre, la mayoría de las aves ya ha adquirido las tres nuevas primarias externas —VII, VIII y IX— o estas se encuentran en alguna etapa avanzada de desarrollo. Las fechas promedio para la compleción del desarrollo de las nuevas rémiges primarias son: 15 de agosto para la primaria I; 1 de septiembre, primarias II-IV; 15 de septiembre, primarias V y VI; y 1 de octubre, primarias VII-IX.

La muda de las rémiges secundarias comienza con la más externa —secundaria I— y procede hacia adentro hasta la secundaria VI. La vaina de la secundaria I aparece más o menos al mismo tiempo en que todas las cobertoras secundarias han sido remplazadas y rara vez antes de mediados de agosto. Estas plumas no se renuevan totalmente sino hasta comienzos de octubre.

La muda de las rémiges terciarias se inicia más o menos al mismo tiempo que la de las secundarias. La terciaria del medio cae primero, seguida de la terciaria interna. A menudo, ambas plumas se encuentran nuevamente bien desarrolladas antes de que la terciaria externa salga de la vaina.

Plumas cobertoras y álula

Las cobertoras primarias mayores son cambiadas junto con sus respectivas rémiges primarias. A diferencia de las cobertoras primarias mayores, las cobertoras secundarias mayores mudan antes que las rémiges secundarias. La muda de estas plumas es rápida, con varias de ellas en la misma etapa de desarrollo simultáneamente. La progresión de la muda en estas plumas es de afuera hacia adentro, como en las rémiges secundarias. La mayoría de las aves ha completado la muda de las cobertoras secundarias para el 15 de agosto, más o menos al tiempo en que solo es apreciable la vaina de la rémige secundaria I.

La muda de las cobertoras menores comienza temprano, siendo con frecuencia las primeras plumas en caer. El inicio de la muda en los juveniles machos es particularmente notorio debido a que implica el reemplazo de las cobertoras menores y resulta en la aparición de la mancha alar rojiza o anaranjada. La nueva mancha alar contrasta marcadamente con el plumaje juvenil marrón amarillento en esta área del ala. La muda de las cobertoras menores generalmente ha concluido para el 1 de septiembre.

Las plumas del álula completan su desarrollo más o menos al mismo tiempo que las últimas tres rémiges primarias. Las cobertoras marginales sobre la superficie superior o exterior del antebrazo, ubicadas debajo del álula, mudan aproximadamente al mismo tiempo en que la rémige primaria VI está siendo remplazada.

Las primeras plumas de debajo del ala en mudar son las cobertoras marginales, debajo del antebrazo. La muda de estas plumas comienza más o menos al mismo tiempo en que la rémige primaria IV cae y es seguida por la de las cobertoras primarias inferiores medias y secundarias inferiores medias. La progresión de la muda de las cobertoras secundarias inferiores medias es de afuera hacia adentro, mientras que la de las cobertoras primarias inferiores medias parece ser irregular o casi simultánea. Las cobertoras inferiores medias mudan antes que las rémiges primarias VIII y IX. Las cobertoras primarias inferiores mayores y secundarias inferiores mayores mudan por último. La progresión de la muda de estas últimas plumas es la misma que en las rémiges primarias y secundarias, es decir, de adentro hacia afuera y de afuera hacia adentro, respectivamente. La muda se completa más o menos al mismo tiempo que la de las rémiges primarias y secundarias.

Plumas caudales y capitales

Las plumas caudales comprenden las plumas timoneras o rectrices y las cobertoras superiores e inferiores de la cola. Las cobertoras de la cola comienzan a mudar antes que las rectrices. Generalmente, las cobertoras superiores de la cola empiezan a mudar primero. Ciertas aves pierden algunas rectrices para el final de la tercera semana de agosto. Las timoneras del centro de la cola son las últimas rectrices en ser renovadas.

La muda en la región capital implica el cambio de las plumas del píleo y de los lados de la cabeza. Es una de las últimas partes del cuerpo en comenzar el reemplazo de las plumas, pero el renovamiento de la mayor parte de las plumas capitales está completo antes que el de las rémiges secundarias, plumas de la cola y de debajo del ala. El inicio de la muda en esta región coincide con el comienzo del desarrollo de la rémige primaria V o VI. Algunos individuos ya han empezado el reemplazo de las plumas capitales para mediados de agosto. La muda comienza en el píleo y las últimas zonas de la región capital en completarla son la franja del ojo y las mejillas (región malar).

Otras plumas

En algunas aves, los primeros signos de muda en las plumas ventrales aparecen durante los últimos días de julio, cuando las plumas de la porción anterior de los laterales comienzan a caer. Desde allí, la muda progresa hacia atrás a lo largo de los laterales y hacia adelante en dirección a la garganta y la barbilla. Las últimas plumas ventrales en ser remplazadas son aquellas hacia el centro del abdomen. La muda de las plumas dorsales se inicia alrededor de la primera semana de agosto. Empieza en el obispillo, avanza hacia la espalda alta y luego hacia la región cervical.

La evidencia más temprana de muda en las plumas humerales corresponde a los últimos días de julio. La muda procede de la región anterior hacia atrás. El cambio de las plumas femorales comienza más tarde que el de las humerales. Sin embargo, la progresión es similar. El reemplazo de las plumas crurales rara vez se inicia antes del 15 de agosto. La progresión es generalmente del extremo proximal de la tibia a la región del tarsometatarso.

Distribución y hábitat

Macho posado sobre una conífera.

El tordo sargento está muy diseminado por toda América del Norte, excepto en el desierto árido, las altas cadenas montañosas y las regiones árticas o de forestación densa. Se reproduce desde Alaska centro-oriental y Yukón, en el noroeste, y Terranova, en el noreste, hasta el norte de Costa Rica, en el sur, y del Atlántico al Pacífico. Las poblaciones septentrionales migran al sur de los Estados Unidos, pero las que se reproducen allí, en México y en Centroamérica son sedentarias. El área de distribución invernal del tordo sargento oriental cubre gran parte de su área distribución reproductiva en los estados del sudeste y del sur. La mayor parte de las aves pasa el invierno al sur de los ríos Ohio y Delaware y desde el norte de Florida hasta el norte de Luisiana y noreste de Texas. Por otro lado, algunos pocos ejemplares podrán ser encontrados ocasionalmente en invierno bastante más al norte de esos límites, incluso tan al norte y al este como el sudeste de Massachusetts, de manera local y principalmente a lo largo de la costa.

Habita en áreas abiertas con hierba y generalmente prefiere los humedales. Se reproduce tanto en pantanos de agua dulce como de agua salada. Los pantanos con extensos lotes de totoras (Typha spp.), ciperáceas y carrizos (Phragmites australis) son su hábitat reproductivo favorito, aunque también puede hallársele allí donde tipos similares de vegetación, o arbustos o pequeños árboles hidrófilos, crezcan en estanques, alrededor de lagos o a lo largo de las orillas de arroyos de escaso caudal. En gran parte de su área de distribución, constituye el ave paseriforme más abundante en los pantanos en los que nidifica. También se encuentra presente en áreas sin mucha agua, en donde habita en campo abierto —a menudo áreas agrícolas— y bosques caducifolios poco densos.

En el invierno de 1975-1976, en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee), el 36% de los tordos sargento observados —que descansaban en un dormidero mixto que llegó a albergar 11 millones de individuos en enero y a comienzos de febrero en una plantación de 4,5 hectáreas de pino amarillo (Pinus taeda) con escaso sotobosque— fue visto en campos de soja durante el día, siendo que estos constituían solo el 21% del hábitat en la zona y que las otras especies de aves presentes en el dormidero no eran comúnmente observadas en esos campos; también eran comunes en maizales. Su presencia en feedlots aumentó a medida que avanzaba el invierno, pero, representando menos del 5% de los ictéridos y estorninos registrados tanto en feedlots de vacas como de cerdos, eran mucho más escasos allí que los tordos cabecicafé (Molothrus ater), zanates norteños (Quiscalus quiscula) y estorninos pintos (Sturnus vulgaris).

Población

Quizá sea el ave nativa más abundante de América del Norte. En el invierno de 1974-1975, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos estimó que en ese país, de once especies de aves —diez ictéridos y el estornino pinto (Sturnus vulgaris)— que se congregan en dormideros, el tordo sargento era por lejos la más abundante, representando el 37,8% del total —casi 190 millones de individuos—, habiendo ascendido considerablemente desde aproximadamente un 33% en 1963-1964. Cabe destacar que mientras que en los estados orientales constituía el 29,7% del total —alrededor de 111 millones—, en los occidentales componía el 61,4% —cerca de 79 millones—. A pesar de representar allí un porcentaje mucho mayor sobre el total de ictéridos y estorninos, en el oeste del continente las poblaciones están más esparcidas que en el este.

En el sudoeste de Míchigan, 1,78 polluelos por nidada lograron abandonar el nido, lo que implica una tasa de supervivencia del 54%. En otro estudio en la misma población, por cada nidada de cuatro huevos en promedio eclosionaron 3,78 de ellos y 1,96 polluelos sobrevivieron hasta dejar el nido, lo que equivale a una tasa de mortalidad del 48% de los pequeños que conseguían romper el cascarón. La cantidad promedio de polluelos por hembra que logran abandonar el nido cada temporada es de al menos 2,5. La tasa de supervivencia anual es de cerca del 60% para las aves adultas —de al menos un año de edad— y probablemente inferior al 40% para los individuos de menos de un año. El análisis de registros de aves marcadas indica que menos del 1% de los individuos identificados cuando eran polluelos logra superar los siete años de edad. El ejemplar más longevo en estado salvaje del que se tenga registro vivió 15 años y 9 meses.

Comportamiento

Hembra posada sobre un tronco.

Se trata de aves territoriales, poligínicas, gregarias y migratorias de corta distancia. Su manera de volar es característica, con raptos de rápido batimiento de alas, entre los cuales se producen pequeñas pausas intermitentes. El comportamiento de los machos hace que su presencia sea fácilmente percibida: se posan en lugares altos —árboles, arbustos, cercas, líneas de teléfono, etc.— y cantan durante todo el día. Las hembras suelen quedarse en lo bajo, merodeando entre la vegetación y construyendo sus nidos. Puede encontrárseles en jardines hogareños, particularmente durante su migración, si se ha esparcido semillas sobre el suelo. Las cortinas forestales les sirven de lugar de descanso durante el día.

Durante varias semanas después de su primera aparición a comienzos de la primavera, los tordos sargento son vistos generalmente en bandadas compuestas íntegramente por machos. Por esos días, rara vez se los ve en sus sitios de reproducción, excepto temprano en la mañana y tarde en la tarde. En la mayoría de las restantes horas del día, frecuentan terrenos agrícolas abiertos y a menudo elevados, en donde se alimentan principalmente en rastrojos de granos y campos cubiertos con hierbas. Cuando son molestados mientras comen, vuelan a los árboles caducifolios más cercanos e inmediatamente después de posarse comienzan a cantar.

Alimentación

Esta especie es omnívora. Se alimenta principalmente de productos vegetales —particularmente en otoño e invierno—, tales como semillas de hierbas y granos (maíz, arroz, trigo, girasol, etc.), pero alrededor de un cuarto de su alimentación —y significativamente más durante la temporada de reproducción— consiste en insectos y otros animales pequeños. Consume principalmente insectos como libélulas, caballitos del diablo, mariposas, polillas y otros insectos alados, pero también caracoles, ranas, huevos, carroña, lombrices y arácnidos. Consigue sus presas entre las plantas o atrapándolas en vuelo. A veces las obtiene explorando la base de plantas acuáticas con su pico delgado, abriendo orificios para llegar a los insectos escondidos adentro. Los insectos acuáticos, particularmente los odonatos emergentes, son de gran importancia en la dieta de los tordos sargento que se reproducen en pantanos. Estas aves típicamente capturan a los odonatos cuando las larvas trepan desde el agua por el tallo de una planta, se deshacen de sus exuvias y se aferran a la vegetación mientras sus exoesqueletos se endurecen. Los años de emergencia de las cigarras periódicas (Magicicada spp.) proporcionan una cantidad superabundante de alimento. En temporada, come además arándanos, moras y otras frutas. Según Edward Howe Forbush, cuando llegan al norte en la primavera, se alimentan en los campos y prados. Luego, siguen a los arados, recogiendo larvas, lombrices y orugas dejadas al descubierto, y en caso de haber una plaga de orugas de Paleacrita vernata en un huerto de frutales, estas aves volarán un kilómetro para conseguirlas para sus polluelos.

Se alimenta de maíz mientras este se encuentra en proceso de maduración; una vez que el grano se ha endurecido está relativamente a salvo de esta ave, puesto que su pico y sistema digestivo no están adaptados para el consumo de granos de maíz duros y enteros, a diferencia de lo que sucede con el zanate norteño (Quiscalus quiscula), que tiene un pico más largo y fuerte. Estudios de los estómagos revelan que los machos consumen mayores proporciones de granos de cultivo, mientras que las hembras ingieren una cantidad relativamente mayor de semillas de hierbas y materia animal. En el invierno de 1975-1976, en las cercanías de Milan (oeste de Tennessee), el maíz y las semillas de hierbas constituyeron los principales alimentos consumidos por los tordos sargento. Las hierbas cuyas semillas eran comúnmente consumidas eran Sorghum halepense, Xanthium strumarium, Digitaria ischaemum, Sporobolus spp., Polygonum spp. y Amaranthus spp.

Reproducción

Macho echándose a volar.

El tordo sargento se reproduce en la mayor parte de América del Norte tanto en humedales como en hábitats de tierras altas. Los machos llegan a las áreas de reproducción dos o tres semanas antes que las hembras para establecer sus territorios; luego las hembras se asientan dentro de los mismos. Los machos arriban a los sitios reprductivos a mediados de marzo, y las hembras, a principios de abril. Las hembras de mayor edad llegan antes que las de un año. Los machos comienzan a establecer sus territorios durante la primera semana de abril y empiezan a producir espermatozoides durante la segunda. En un estudio en el condado de Washtenaw (sudeste de Míchigan), se encontró que la diferencia temporal entre el establecimiento de los territorios por parte de los machos y la aparición de las hembras en dichos territorios variaba en función del hábitat: al menos cuatro semanas en las pasturas, una a tres semanas en henares viejos, campos de cultivo en desuso y humedales y cero en henares nuevos.

La temporada reproductiva del tordo sargento se extiende aproximadamente desde fines de abril a fines de julio. Por otro lado, en diferentes estados se ha estimado que el período en el que los nidos activos contenían huevos se extendía entre comienzos a fines de abril y comienzos a fines de agosto; y en el norte de Luisiana, se constató que los nidos albergaban polluelos desde fines de abril hasta fines de julio. La cúspide de la temporada de nidificación (el momento con mayor cantidad de nidos activos) ha sido registrada entre la primera mitad de mayo e inicios de junio en distintos lugares. Un estudio en el este de Ontario descubrió que aunque los tordos sargento comenzaban a nidificar más temprano en años con primaveras cálidas, asociadas a bajos valores invernales en el índice de oscilación del Atlántico Norte, las fechas de puesta de los huevos permanecían inalteradas. Los niveles de testosterona en los machos alcanzan su punto culminante en la primera parte de la época de reproducción, pero se mantienen altos a lo largo de la temporada. Las hembras se reproducen por hasta diez años.

Para el momento en que se producen las cópulas, disminuyen significativamente la cantidad de canciones y exhibiciones de los machos y el número de intrusiones a territorios ajenos. Antes del apareamiento muchos aspectos del territorialismo llegan a su punto máximo. Después de este, la frecuencia de muchas de las conductas territoriales decrece y los machos territoriales se ocupan principalmente de la defensa de las hembras, los huevos y los polluelos de la depredación. Experimentos de remoción sistemática de las aves de sus territorios sugieren que la población extra de machos que se encuentra presente en los pantanos antes de las cópulas desaparece después de las mismas.

Impacto ecológico y económico

Macho posado en una espiga.

Según el ornitólogo estadounidense Arthur Cleveland Bent, en las regiones septentrionales de su área de distribución el tordo sargento oriental es casi completamente beneficioso desde una perspectiva económica y se registran comparativamente pocas quejas de daños severos a los cultivos. Allí su dieta consiste casi enteramente en insectos, muy pocos de los cuales son especies útiles, y semillas de hierbas. No obstante, provoca ciertos perjuicios a los granos que germinan en primavera y al maíz dulce en verano, mientras los granos son aún suaves, rasgando la cobertura foliácea de las mazorcas y arruinándolas desde un punto de vista comercial. También ataca otros granos de manera limitada, pero la mayor parte de los que consume son desperdicios que han quedado en el suelo. En el Medio Oeste, donde estas aves son mucho más abundantes y donde los cereales son cultivados más extensivamente que en el norte, los tordos sargento y otros ictéridos, a fines del verano y en otoño, causan gran daño a los campos de granos, tanto mientras están madurando como cuando son cosechados. Sin embargo, se ha afirmado que incluso allí resultan beneficiosos debido a las larvas perniciosas que eliminan de las mazorcas de maíz y de las plantas de remolacha, pudiendo contrarrestar plagas de orugas. En los estados sureños, perjudican gravemente al arroz arrancando los plantines en primavera y comiendo los granos aún suaves mientras maduran, siendo en este sentido casi tan dañinos como los charlatanes (Dolichonyx oryzivorus). Por otro lado, son de cierta utilidad al consumir las semillas de malezas que de otro modo devaluarían el producto.

Al ser una de las aves más numerosas del continente, juega un rol importante en la dispersión de otras especies. Puesto que los tordos sargento se agrupan y descansan en cantidades tan grandes, la supervivencia de determinadas especies que se unen a sus bandadas seguramente se vea afectada por su compañía. Pueden constituir además una importante fuente de alimento para animales tales como el mapache y el visón. Asimismo, las poblaciones que anidan y descansan en pantanos podrían amortiguar el efecto de la depredación sobre especies de anátidos y otros animales. En síntesis, estas aves son tan numerosas y activas que su sola presencia y comportamiento natural es suficiente para influir sobre el medio ambiente de un modo visible.

Historia del control de plagas

Ya en 1667, los colonos de la bahía de Massachusetts habían establecido leyes para intentar reducir las poblaciones de ictéridos y mitigar los daños al maíz. Los pioneros que viajaban al oeste hacia la región de los Grandes Lagos enfrentaron problemas similares. Hacia 1749, los ictéridos eran tan abundantes alrededor del oeste del Lago Erie que las personas se turnaban para vigilar los cultivos de granos en maduración. Aparentemente los aborígenes habían utilizado esta técnica en la región durante siglos.

En 1926, cuando el U. S. Biological Survey —predecesor del Servicio de Pesca y Vida Silvestre de los Estados Unidos— realizó su primera compilación de dormideros de ictéridos indeseables, se registró en Ohio, con sus cuantiosas poblaciones de esas aves y la quinta mayor superficie destinada al cultivo de maíz entre los estados americanos, un número de quejas superior al de cualquier otro estado. Durante la década de 1950, se organizaron comités de control de aves en algunos condados para lidiar con los perjuicios al maíz ocasionados por los ictéridos y la Ohio Agricultural Experiment Station —en la actualidad llamada Ohio Agricultural Research and Development Center— y el Departamento de Zoología y Entomología de la universidad estatal comenzaron a investigar el problema.

Véase también

En inglés: Red-winged blackbird Facts for Kids

• Comportamiento de Agelaius phoeniceus
• Reproducción de Agelaius phoeniceus
• Territorialismo de Agelaius phoeniceus
• Emparejamiento de Agelaius phoeniceus