Evolución de la polilla moteada para niños
La evolución de la polilla moteada (Biston betularia) es un ejemplo fascinante de cómo los seres vivos pueden cambiar con el tiempo. Este caso muestra cómo el color de las polillas en una población cambió debido a la Revolución Industrial. Se observó un aumento en el número de polillas oscuras en áreas con mucha contaminación industrial y una disminución de estas polillas en ambientes limpios. Este fenómeno se conoce como melanismo industrial. Es uno de los primeros ejemplos claros de selección natural en acción, un concepto clave de Charles Darwin, y sigue siendo un caso clásico para entender la evolución. El científico Sewall Wright lo describió como "el caso más claro donde se ha observado un proceso evolutivo notable".
La variedad oscura de la polilla, llamada carbonaria, no se conocía antes de 1811. Sin embargo, después de un estudio en 1848 en Manchester, una ciudad industrial de Inglaterra, la cantidad de esta variedad había aumentado mucho. A finales del siglo XIX, la forma oscura casi había superado en número a la forma clara original, llamada typica, llegando a un 98% en 1895. La importancia de la polilla moteada para la evolución solo se había pensado durante la vida de Darwin. Fue 14 años después de su muerte, en 1896, cuando James William Tutt la presentó como un ejemplo de selección natural.
Bernard Kettlewell fue el primero en investigar cómo se adaptaba la polilla moteada entre 1953 y 1956. Descubrió que el color claro era un camuflaje efectivo en lugares limpios como Dorset, mientras que la variación oscura era útil en ambientes contaminados como Birmingham. Esta supervivencia selectiva ocurre porque las aves pueden cazar fácilmente las polillas oscuras en árboles limpios y a las polillas claras en árboles oscurecidos por el hollín. Esta historia, apoyada por el experimento de Kettlewell, se convirtió en un ejemplo de evolución darwiniana usado en muchos libros.
Sin embargo, a finales de los años sesenta, el profesor Theodore David Sargent criticó los métodos de Kettlewell y no pudo repetir sus resultados, lo que generó dudas. Cuando el libro Of Moths and Men de Judith Hooper se publicó en 2002, el trabajo de Kettlewell fue fuertemente criticado. Michael Majerus fue un gran defensor del mecanismo de adaptación de la polilla. Su experimento de siete años, que comenzó en 2001 y se publicó después de su muerte en 2012, fue el más detallado de su tipo en biología de poblaciones. Este estudio confirmó el trabajo de Kettlewell, restableciendo la evolución de la polilla moteada como "la evidencia más directa" y "uno de los ejemplos más claros y fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción".
Contenido
¿Cómo evolucionó la polilla moteada?
Antes de la Revolución Industrial, la polilla moteada de color negro era muy rara. El primer ejemplar conocido (de origen desconocido) se guardó en la Universidad de Oxford en 1811. El primer ejemplar vivo fue capturado por R. S. Edleston en Manchester, Inglaterra, en 1848. Edleston informó en 1864 que para ese año, la polilla oscura ya era el tipo más común en su jardín de Mánchester. Las polillas de color claro podían camuflarse bien con los líquenes y la corteza clara de los árboles. Por eso, era más probable que las aves depredaran a las polillas negras, que eran menos comunes. Gracias al color claro de los líquenes y los árboles ingleses, las polillas claras se escondían muy bien de los depredadores, y la frecuencia del gen oscuro era de aproximadamente 0.01%.
Durante las primeras décadas de la Revolución Industrial en Inglaterra, el humo de las nuevas fábricas que quemaban hulla cubrió los campos entre Londres y Manchester con hollín. Muchos líquenes murieron debido a las emisiones de dióxido de azufre, y los árboles se volvieron oscuros. Esto hizo que las aves cazaran más fácilmente a las polillas claras, ya que no podían camuflarse tan bien en los ambientes contaminados. Sus cuerpos contrastaban mucho con el color oscuro de la corteza. En cambio, las polillas oscuras se camuflaban muy bien en estos árboles oscurecidos. La población de polillas oscuras creció rápidamente. A mediados del siglo XIX, la cantidad de polillas oscuras había aumentado mucho, y para 1895, el porcentaje de polillas oscuras en Mánchester era del 98%, un cambio enorme respecto a la frecuencia original. Este efecto de la industrialización en el color de los cuerpos llevó a que se creara el término melanismo industrial.
Las implicaciones del melanismo industrial para la selección natural de Charles Darwin eran claras durante su vida. Albert Brydges Farn (1841–1921), un entomólogo británico, le escribió a Darwin el 18 de noviembre de 1878 para hablar de sus observaciones sobre las variaciones de color de la polilla Anulata (ahora Charissa obscurata). Él había visto polillas oscuras en la turba en New Forest, polillas marrones en arcilla y tierra rojiza en Herefordshire, y polillas blancas en acantilados de caliza en Lewes. Sugirió que esta variación era un ejemplo de la "supervivencia del más apto". Sorprendentemente, la explicación científica llegó en 1896, 14 años después de la muerte de Darwin, cuando J. W. Tutt relacionó directamente el melanismo de la polilla moteada con la selección natural. Sin embargo, la carta de Farn a Darwin muestra que Darwin pudo haber confirmado su teoría de la selección natural si hubiera entendido la importancia de la información que Farn le dio.
¿Cómo cambiaron las poblaciones de polillas?
El melanismo ha aparecido en las poblaciones de polillas moteadas en Europa y Norteamérica. Hay poca información sobre cómo aumentó su frecuencia al principio. Se sabe mucho más sobre cómo disminuyó después, ya que esto se ha medido en lepidópteros usando trampas para polillas.
El científico Steward recopiló información de los primeros registros de la polilla moteada por lugar y concluyó que la forma carbonaria fue el resultado de una sola mutación que luego se extendió. Para 1895, había alcanzado una frecuencia del 98% en Mánchester.
Desde 1962 hasta hoy, la frecuencia de la forma carbonaria ha disminuido continuamente. Esta disminución se ha medido con más precisión que su aumento, porque ahora se realizan estudios científicos mucho más rigurosos. Bernard Kettlewell hizo un censo nacional en 1956, Bruce Grant hizo uno similar a principios de 1996, y L. M. Cook en 2003.
Se encontraron resultados parecidos en América. Las formas melánicas no se han encontrado en Japón. Se cree que esto se debe a que las polillas moteadas en Japón no viven en regiones industrializadas.
Hoy en día, gracias a los estándares de aire más limpio en Europa y Norteamérica, la forma oscura de la polilla es cada vez menos común. Esto demuestra una vez más los cambios adaptativos en la población de la polilla moteada.
¿Qué dice la genética sobre la polilla moteada?
J. W. Tutt fue el primero en proponer en 1896 la "hipótesis de la depredación selectiva de aves" como un mecanismo de selección natural. La forma melánica se camuflaba mejor en la corteza de los árboles sin líquenes, mientras que la forma typica se camuflaba mejor en árboles con líquenes. Como resultado, las aves encontrarían y comerían más a menudo a las polillas que no estaban camufladas.
En 1924, J. B. S. Haldane calculó, usando un modelo simple, la ventaja que la forma oscura necesitaba para que su número aumentara tan rápido como se observó. Si en 1848 la frecuencia de las polillas oscuras era del 2% y para 1895 era del 95%, la forma oscura o melánica tenía que haber sido un 50% más "apta" que la forma clara. Incluso con posibles errores en el modelo, esto descarta que los cambios fueran al azar (por deriva genética), porque fueron demasiado rápidos. El análisis estadístico de Haldane sobre la selección de la variante melánica de la polilla moteada se hizo muy conocido. Fue parte de su trabajo para demostrar que los modelos matemáticos que combinan la selección natural con la genética mendeliana podían explicar la evolución. Esto fue clave para fundar la genética de poblaciones y el inicio de la síntesis evolutiva moderna.
En las polillas moteadas, el gen para la forma oscura es dominante, mientras que el gen para las claras es recesivo. Esto significa que las polillas typica solo muestran su color claro si tienen dos copias del gen recesivo (son homocigotas). Esto ayuda a explicar la rapidez con la que la población cambió al ser seleccionada por la coloración oscura.
La polilla moteada, Biston betularia, también es un ejemplo de evolución paralela. Esto significa que el melanismo apareció de forma similar en la forma inglesa (f. carbonaria) y en la forma norteamericana (f. swettaria), siendo casi idénticas en apariencia. Un análisis genético muestra que el color de ambas especies se hereda como un rasgo dominante. Los cruces entre ellas indican que los colores son producidos por genes similares en un solo locus (lugar en el ADN).
¿Hubo otras ideas sobre la evolución de la polilla?
Se propusieron varias ideas diferentes a la selección natural como la causa de la evolución de la polilla en los años veinte y treinta. También se consideraron las mutaciones al azar, la migración o la deriva genética como fuerzas de la evolución. Sin embargo, la magnitud de los cambios observados solo puede explicarse por la selección natural. Desde el punto de vista de la genética de poblaciones, un cambio que no es selectivo no causará evolución. Por ejemplo, si la frecuencia de los genes es p = 0.6 y q = 0.4, una reducción en el tamaño de la población de 2000 a 100 individuos, sin selección, produciría valores similares de p = 0.6 y q = 0.4.
P. A. Riley sugirió un factor selectivo adicional: la melanina (el pigmento oscuro) podría proteger a la polilla moteada de los efectos dañinos de los metales pesados relacionados con la industrialización. Esta ventaja se sumaría al principal mecanismo de selección, que es la depredación selectiva de las aves.
¿Podría el ambiente cambiar el color de las polillas directamente?
John William Heslop-Harrison (1920) no estaba de acuerdo con la idea de Tutt de que las aves depredaban de forma diferente, porque no creía que las aves comieran polillas. En cambio, pensó que los contaminantes podrían causar cambios en el cuerpo y en las células reproductivas del organismo. Esta idea probablemente surgió en la década de 1890 como una forma de lamarckismo, una teoría que sugería que los cambios adquiridos durante la vida de un organismo podían heredarse.
Hasebroek (1925) fue el primero en intentar probar esta idea. Argumentó que la contaminación del aire alteraba la fisiología de los lepidópteros (mariposas y polillas), produciendo así un exceso de pigmento negro. Expuso las pupas de Lepidoptera a diferentes dosis de gases contaminantes, como sulfuro de hidrógeno (H2S), amoníaco (NH3) y "pyredin" (posiblemente piridina). Usó ocho especies en sus estudios, cuatro de las cuales eran mariposas que no mostraban melanismo. Ford (1964) señaló que las ilustraciones de Hasebroek mostraban formas anormales que no parecían melánicas y que Hasebroek no pudo estudiar su genética.
Heslop Harrison (Harrison y Garrett 1926; Harrison 1928) sugirió que el aumento de polillas oscuras en regiones industrializadas se debía a la "presión de mutación", no a la selección natural por depredación, que él consideraba insignificante. Las sales de plomo y manganeso estaban presentes en las partículas contaminantes del aire, y él sugirió que estas causaban la mutación de los genes para la producción de melanina, pero no la de otros genes. Usó Selenia bilunaria y Tephrosia bistortata como ejemplos de estudio. Las larvas fueron alimentadas con hojas que contenían estas sales, y la melanina apareció después.
Experimentos similares de Hughes McKenney (1932) y Thomasen y Lemche (1933) no lograron repetir estos resultados. Además, el estadista y genetista Ronald Fisher demostró que los controles de Heslop Harrison no eran adecuados. Esta hipótesis, sin embargo, parecía ser incorrecta según los experimentos de cría. La investigación sobre la bioquímica del melanismo continúa.
¿Qué demostró el experimento de Kettlewell?
Los primeros experimentos importantes sobre la polilla moteada fueron realizados por Bernard Kettlewell en la Universidad de Oxford, bajo la supervisión de E. B. Ford. En 1953, Kettlewell comenzó un experimento preliminar en el que liberó polillas en un gran aviario (18 x 6 m) donde se alimentaban carboneros comunes (Parus major). Su experimento principal, en la Reserva Natural de Cadbury en Birmingham, Inglaterra, consistió en marcar, liberar y recapturar polillas. Descubrió que en los bosques contaminados, la polilla typica (clara) era la presa preferida. Así, demostró que el color oscuro era importante para la supervivencia de la polilla moteada en ese tipo de hábitat. Kettlewell repitió el experimento en 1955 en un bosque no contaminado en Dorset y de nuevo en un bosque contaminado en Birmingham. Lo acompañó Nico Tinbergen, y juntos hicieron una película. En 1956, repitió los experimentos y obtuvo resultados similares: en Birmingham, las aves comieron la mayoría de las polillas blancas (75%), mientras que en Dorset, las polillas oscuras fueron las cazadas (86%).
¿Qué críticas recibió el trabajo de Kettlewell?
Theodore David Sargent, profesor de zoología en la Universidad de Massachusetts en Amherst, publicó una crítica al trabajo de Kettlewell. Basándose en sus propios experimentos realizados entre 1965 y 1969, concluyó que no era posible reproducir los resultados de Kettlewell. Dijo que los pájaros no mostraban preferencia por una polilla en troncos oscuros ni claros. Sugirió que Kettlewell había "entrenado" a los pájaros para elegir las polillas sobre los árboles y así obtener los resultados deseados.
El libro de Michael Majerus de 1998, Melanism: Evolution in Action, es una adaptación del libro de Kettlewell The Evolution of Melanism, donde Majerus discute las críticas a los métodos experimentales originales de Kettlewell. Cuando el biólogo Jerry Coyne revisó el libro en la revista Nature, dijo que el problema más grave era que solo se habían encontrado dos polillas en los árboles. También escribió que las polillas claras habían aumentado en número antes de que los líquenes reaparecieran y que los resultados de Kettlewell sobre las polillas que elegían fondos sin contrastes no se habían repetido en experimentos posteriores. Coyne comparó su reacción con "la consternación al descubrir, a los seis años, que era su padre y no Santa quien traía los regalos en Nochebuena". Concluyó que "por el momento, el ejemplo de Biston como selección natural en acción debe descartarse, aunque claramente es un caso de evolución. Hay muchos otros estudios más apropiados para usar en las clases" y que eran necesarios más estudios sobre los hábitats de los animales.
A diferencia de esta revisión, Majerus enfatizó que los resultados generales del trabajo eran correctos y que la depredación selectiva de aves en ambientes contaminados "es la influencia principal de la evolución del melanismo en la polilla moteada". La afirmación de Coyne de que solo se habían encontrado dos polillas en los árboles era incorrecta, ya que el libro muestra las posiciones de descanso de 47 polillas moteadas que Majerus había encontrado en la naturaleza entre 1964 y 1996; 12 estaban en troncos (seis expuestas, seis no expuestas), 20 en la unión entre el tronco y las ramas, y 15 descansando en las ramas. Majerus encontró que la revisión no reflejaba el contenido real del libro ni sus puntos de vista, y citó una evaluación del entomólogo Donald Frack que decía que no había similitud entre el libro y la revisión de Coyne, la cual parecía ser un resumen de la publicación de Sargent et al. en lugar del libro de Majerus.
La revisión fue luego retomada por el periodista Robert Matthews, quien escribió un artículo para The Sunday Telegraph el 14 de marzo de 1999, afirmando que "el aumento y la disminución de la polilla moteada se basa en una serie de errores científicos. Los experimentos con las polillas de los años cincuenta y otros que se creía que demostraban la verdad de la selección natural ahora se consideran inútiles, habiendo sido diseñados para obtener la respuesta 'correcta'". Majerus consideró esta respuesta sorprendente y que no sería compartida por quienes estaban relacionados con el área. Señaló varias inexactitudes científicas, citas erróneas y distorsiones en el artículo, pero creía que esto era común en los informes de prensa. Declaró que había hablado con Matthews durante más de media hora y que tuvo que explicar varios detalles, ya que Matthews no había leído el libro, pero "aun así, casi todo está mal".
El libro Of Moths and Men
El libro Of Moths and Men (de polillas y hombres) de 2002, escrito por la periodista Judith Hooper, decía que los experimentos de Kettlewell parecían ser "el golpe de la selección natural", pero argumentaba que la causa por la cual la forma oscura había aparecido seguía siendo un "misterio sin resolver". Aunque no era una persona que rechazara la evolución, Hooper defendía que la polilla moteada no representaba la evolución. Afirmó que las notas de campo de Kettlewell no se podían encontrar y sugirió que su experimento fue fraudulento, basándose en las críticas de Sargent que alegaban que las fotografías de las polillas se tomaron de polillas muertas colocadas en un tronco. Dijo que E. B. Ford era un "fanático darwinista" y afirmó que él había usado la ingenuidad de Kettlewell para obtener los resultados experimentales esperados. Después, declaró que los científicos en general mostraban una aprobación de la evolución "crédula y sesgada". La recepción del libro llevó a demandas para que la historia de la evolución de la polilla moteada fuera eliminada de los libros de texto.
Los científicos han examinado las acusaciones de Hooper y encontraron que no tenían fundamento. Majerus describió el libro como "lleno de errores, distorsiones, malentendidos y falsedades". David W. Rudge, después de un análisis crítico de los trabajos de Kettlewell, declaró que "ninguno de los argumentos de Hooper resiste un examen cuidadoso" y que todas "estas acusaciones no tienen base y surgen de un malentendido fundamental de la ciencia de la naturaleza como un proceso". Concluyó que "Hooper no proporciona ni una pizca de evidencia para apoyar esta grave acusación".
¿Por qué hubo controversia sobre la polilla moteada?
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Cuando surgieron críticas y controversias serias, la historia fue utilizada por grupos que cuestionan la evolución. La revisión de Coyne fue retomada por Phillip E. Johnson, quien en un seminario el 13 de marzo de 1999 dijo que las polillas "no descansan en troncos", "las polillas tuvieron que haber sido pegadas a los troncos" para las fotografías y que los experimentos eran "fraudes" y una "estafa". Esto llevó a que Frack tuviera un intercambio con Jonathan Wells, quien admitió que Majerus había mostrado seis polillas (de 47) sobre árboles, pero argumentó que esta era "una proporción insignificante". Wells escribió un ensayo sobre esto, una versión más corta apareció en la revista The Scientist el 24 de mayo de 1999, afirmando que "en 25 años de trabajo de campo, C. A. Clarke y sus colegas encontraron solo una polilla moteada sobre un árbol", y concluyendo que "el hecho de que las polillas no descansaran sobre los árboles invalida los experimentos de Kettlewell".
En el año 2000, Wells escribió Icons of Evolution, donde afirmaba: "Lo que los libros de texto no explican es que los biólogos saben desde 1980 que la historia clásica tiene varios fallos graves. El más grave es que las polillas moteadas en la naturaleza ni siquiera descansan sobre los árboles. Las fotografías de los libros, al parecer, han sido montadas." Los argumentos fueron rechazados por Majerus, Cook y Bruce Grant, quienes describieron a Wells como alguien que distorsiona la información para omitir selectivamente o mezclar referencias de manera deshonesta. La fotografía profesional a menudo usa insectos muertos para ilustrar libros debido a la gran dificultad de obtener buenas imágenes de ambas formas en la misma foto. Los estudios científicos, en realidad, se basan en información por observación en lugar de usar dichas fotografías. Las fotografías en el libro de Majerus Melanism: Evolution in Action son fotografías no montadas de polillas vivas en la naturaleza, y las imágenes de las polillas en los árboles, aparte de pequeños desenfoques, son poco diferentes de las fotografías "montadas". Aunque un experimento sí consistió en pegar polillas muertas a los árboles, esta práctica era solo una de las muchas formas de estudiar diferentes elementos individuales de la hipótesis general. Este experimento en particular no buscaba reproducir las condiciones naturales exactas, sino que se usó para medir cómo la cantidad de polillas disponibles (su densidad) afectaba las prácticas de alimentación de las aves.
El 27 de noviembre de 2000, el consejo escolar del Condado de Pratt en Kansas continuó apoyando la enseñanza de ideas alternativas al requerir el uso de otras fuentes como Of Pandas and People, diseñado por Wells y otros. En este libro, Wells acusa los experimentos de Kettlewell de ser "fraudes" y "montados". Coyne y Grant le escribieron una carta a la Tribuna de Pratt (un periódico) donde defendían los experimentos de la polilla y señalaban los malentendidos de Wells.
¿Qué reveló el experimento de Majerus?
En el año 2000, Majerus planeó experimentos para responder a varias críticas válidas hechas al experimento de Kettlewell. Durante su experimento en Cambridge, que duró seis años (de 2001 a 2007), observó las posiciones naturales de descanso de las polillas moteadas. De las 135 polillas examinadas, más de la mitad estaban en las ramas, la mayoría en la parte baja de la rama; el 37% estaba sobre el tronco, generalmente del lado Norte; y solo el 12.6% descansaba sobre o debajo de pequeñas ramas. Después de hablar con Hooper, añadió un experimento para saber si los murciélagos, en lugar de las aves, podrían ser los principales depredadores. Observó que varias especies de aves cazaban polillas y que la depredación selectiva de las aves era un factor importante responsable de la disminución de la frecuencia de la forma carbonaria en relación con la de typica. Describió sus resultados como una confirmación completa de las teorías de la selección natural sobre la evolución de la polilla moteada y dijo que "si el aumento y la disminución de la polilla moteada es uno de los ejemplos más impactantes visualmente y fáciles de entender de la evolución darwiniana en acción, debería enseñarse. Después de todo, es una demostración del proceso de evolución".
Majerus falleció antes de poder terminar de escribir sobre sus experimentos. Por ello, el trabajo fue completado por Cook, Grant, Saccheri y Mallet, y se publicó el 8 de febrero de 2012 con el título "Selective bird predation on the peppered moth: the last experiment of Michael Majerus" (en español, "Depredación selectiva de aves sobre la polilla moteada: el último experimento de Michael Majerus"). Este experimento se convirtió en el estudio más grande sobre el melanismo industrial, involucrando 4864 individuos en una investigación de seis años. Confirmó que el melanismo de las polillas es un ejemplo real de selección natural que incluye el camuflaje y la depredación. Su conclusión final dice: "Esta información proporciona la evidencia más directa hasta ahora que implica el camuflaje y la depredación de aves como las explicaciones principales del aumento y la disminución del melanismo en las polillas".
Coyne respondió diciendo: "A pesar de la actitud defensiva de los evolucionistas británicos, creo que mis críticas tenían algo de peso, porque el biólogo de Cambridge Michael Majerus decidió repetir los experimentos de Kettlewell, pero haciéndolos correctamente esta vez". Citó la conclusión de Cook et al.: "Esta nueva información responde a las críticas de trabajos anteriores y valida la metodología empleada en experimentos previos sobre depredación que utilizaban los árboles como sitios de descanso. La nueva información, junto con el peso de la información previa, muestra de manera convincente que el 'melanismo industrial en la polilla moteada es uno de los ejemplos más claros y fáciles de entender sobre la evolución darwiniana en acción'". Coyne dijo que estaba "encantado de estar de acuerdo con esta conclusión que responde a mis críticas anteriores sobre la historia de Biston".
Galería de imágenes
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Biston betularia f. typica, la forma clara de la polilla moteada.
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Biston betularia f. carbonaria, la forma oscura de la polilla moteada.
Véase también
En inglés: Peppered moth evolution Facts for Kids
